— Какая систематика у патогена?
Длительное время считалось, что возбудителем пурпурного церкоспороза сои является гриб Cercospora kikuchii (Tak. Matsumoto & Tomoy.) M.W. Gardner (Mycosphaerellaceae, Mycosphaerellales, Dothideomycetes, Ascomycota).
Такое утверждение господствовало многие десятилетия и основывалось на том, что идентификацию изолятов Cercospora проводили по очень небольшому набору морфологических признаков, руководствуясь представлениями о специфичности видов Cercospora к растению-хозяину. Этому также способствовало отсутствие доступных и надежных данных о нуклеотидных последовательностях таксономически информативных локусов ДНК корректно идентифицированных видов.
С момента описания вида японскими исследователями в 1925 году было проведено несколько популяционно-генетических и филогенетических исследований, была выявлена генотипическая и фенотипическая изменчивость внутри популяций этого патогена. Идентификация мировой коллекции изолятов Cercospora из сои с применением мультилокусного филогенетического анализа показала, что в Аргентине и Бразилии основным возбудителем пурпурного церкоспороза листьев и семян сои является Cercospora kikuchii, в Иране и США – Cercospora cf. flagellaris. Известны единичные находки Cercospora cf. sigesbeckiae на сое в Японии, Аргентине и США. Также из листьев сои в Бразилии выделено несколько изолятов Cercospora sp. Q, C. alchemillicola и C. cf alchemillicola. То есть возбудителями пурпурного церкоспороза сои могут быть несколько видов Cercospora.
Кроме того, существует мнение, что церкоспорозный ожог листьев и пурпурное окрашивание семян – это два самостоятельных заболевания.
— Распространение заболевания в мире и опыт борьбы с патогеном в других странах.
Пурпурный ожог листьев сои распространен в странах Южной Америки, Японии, Тайване, Уганде, Замбии, в США.
Методы контроля заболевания предполагают выведение устойчивых сортов, севооборот, зяблевую вспашку и применение химических средств защиты растений. Несмотря на довольно позднее проявление симптомов, для эффективного контроля церкоспорозного ожога листьев рекомендуется проводить две обработки фунгицидами: в начале цветения (R1-R2) и в начале налива бобов (R4), то есть до проявления явных симптомов, чтобы препятствовать быстрому увеличению биомассы латентного мицелия, которое начинается в начале цветения. Лучше применять триазолы в максимальных дозах (Ward-Gauthier et al., 2015 г.).
Пурпурное окрашивание семян сои встречается почти повсеместно во всех районах соесеяния. Для контроля пурпурного окрашивания семян рекомендуется культивирование устойчивых сортов, контроль качества семян (посев свободными от инфекции семенами), протравливание семян. В период вегетации также рекомендуется обработка фунгицидами в стадии образования − налива бобов (R3-R5) (Ward-Gauthier et al., 2015 г.).
— Встречается ли заболевание в России, где оно наиболее распространено ?
Пурпурный церкоспороз сои - ограниченно распространенное на территории РФ заболевание. Заболевание зарегистрировано в России в Краснодарском, Приморском краях, Амурской области. По данным Г. М. Саенко (2019 г.), в Краснодарском крае распространенность церкоспорозного ожога листьев в 2017–18 гг. в среднем составила 8%, что не превышало порогового значения вредоносности. По данным В.И. Заостровных с соавторами (2018 г.), зараженность семян пурпурным церкоспорозом в Амурской области в 2004–2017 гг. варьировала на сортах от 0,5 до 3% (max 7 %). В интернете имеются данные, что в 2024 году Амурским филиалом ФГБУ «НЦБРП» выявлено более 20 тыс. тонн семян сои с признаками пурпурного окрашивания.
В результате проведенной нами идентификации изолятов Cercospora из семян сои с симптомами пурпурного окрашивания из Амурской области и Приморского края с применением мультилокусного филогенетического анализа были выявлены Cercospora cf. alchemillicola, C. celosiae, Cercospora cf. sigesbeckiae, Cercospora sp. Q. Среди изолятов, выделенных из образцов пурпурноокрашенных семян из РФ Cercospora kikuchii выявлена не была (Gomzhina et al., 2024 г.).
— Какие симптомы у пурпурного церкоспороза и оптимальные условия его развития?
Развитию заболевания способствует теплая влажная погода. Оптимальная температура для развития спороношения на инфицированных семенах, помещенных во влажную камеру, 23–27 °С, для роста мицелия на картофельно-сахарозном агаре – 27 °С (Ward-Gauthier et al., 2015 г.).
Первые симптомы церкоспорозного ожога листьев сои могут наблюдаться на черешках на ранних генеративных стадиях. На листьях симптомы появляются уже на поздних генеративных стадиях (окончание формирования бобов, R5-R6). Симптомы проявляются в виде окрашивания в пурпурный цвет верхних листьев, обращенных к солнцу. Может также отмечаться пурпурное окрашивание обращенных к солнцу черешков, бобов и верхней части стеблей. Может наблюдаться изменение окраски всей верхней поверхности листа, листья могут становиться кожистыми с красновато-пурпурным или бронзовым оттенком. Симптомы могут также проявляться в виде мелких, дискретных, неправильных пурпурных пятен. Пятна могут быть некротическими, сливающимися, при сильном поражении весь лист становится некротическим, изодранным.
Сорта могут различаться проявлением симптомов. Иногда формирование некрозов может происходить без пурпурного окрашивания листьев. На черешках и стеблях пятна слегка вдавленные, красновато-пурпурные, до нескольких мм длиной. Пятна могут сливаться, охватывая весь черешок. При сильном поражении черешков листья часто опадают. На более восприимчивых сортах на бобах образуются округлые, красновато-пурпурные, позднее пурпурно-черные пятна. Источником инфекции являются конидии, развивающиеся на растительных остатках и инфицированные семена. Растения заражаются на ранних вегетативных стадиях, но инфекция листьев долго имеет латентный характер, симптоматически проявляясь только в стадии формирования бобов. Раннее заражение растений, вероятно, может происходить из инфицированных семян без симптомов пурпурного окрашивания.
Пурпурное окрашивание семян легко выявляется на семенах. Окраска семян варьирует от розовой или бледно-пурпурной до темно-пурпурной, окрашенные области варьируют от мелких пятнышек до крупных пятен, которые могут покрывать всю поверхность семенной кожуры. Оболочка семян часто растрескивается и становится шероховатой. Иногда инфицированные семена не имеют внешних симптомов, но патоген выделяется при посеве на питательные среды. Инфицированные семена могут давать пораженные проростки, иногда даже может отмечаться их гибель. Семядоли выживших проростков сморщенные, темно-пурпурные, преждевременно опадают. С семядолей инфекция может распространяться на стебли, приводя к развитию некротических пятен, окольцовывающих стебель, что также может приводить молодые растения к гибели. Слабо пораженные проростки обычно выживают, но остаются плохо развитыми. При влажной теплой погоде на поверхности пятен на семядолях и стеблях может развиваться бархатистый сероватый налет конидиеносцев с конидиями.
Симптомы пурпурного окрашивания листьев не всегда могут быть связаны с поражением их церкоспорозным ожогом. Например, при исследовании образцов пурпурноокрашенных листьев сои из Амурской области и Алтайского края нам не удалось выявить на них спороношения. Многочисленные попытки выделить возбудителя из пораженной ткани листьев также были безуспешными, в то время как из пурпурноокрашенных семян патоген выделялся легко.
Иногда симптомы пурпурного церкоспороза листьев можно спутать с солнечными ожогами. Солнечный ожог проявляется в виде небольших (до 1–2 см) кирпично-красных пятен, расположенных между жилками на обеих сторонах листьев. При сильном поражении пятна могут распространяться вдоль жилок, захватывая сами жилки. Впоследствии центры пятен буреют и могут растрескиваться. Солнечные ожоги могут также выявляться на черешках, стеблях и бобах в виде кирпично-красных пятен.
При мониторинге пурпурного церкоспороза сои в полевых условиях нельзя полагаться только на такой симптом как пурпурное окрашивание листьев. Для подтверждения грибной этиологии выявленных симптомов необходимо получение типичного спороношения во влажной камере или выделение возбудителя в чистую культуру.
Поскольку нами установлено, что в России возбудителями пурпурного окрашивания семян являются несколько видов Cercospora, которые в чистой культуре на питательных средах развивают морфологически сходные колонии, точное установление видовой принадлежности изолятов возможно только с использованием молекулярно-генетических методов.
— Какая вредоносность болезни?
По данным Ward-Gauthier et al. (2015 г.), потери урожая от церкоспорозного ожога листьев сои в Бразилии, Японии, Тайване. Уганде, Замбии могут варьировать от 30 до 50%, в штатах США на побережье Мексиканского залива - до 15 %. Заболевание приводит к преждевременной дефолиации, особенно при сухих жарких условиях. Симптомы на черешках и листьях появляются на поздних генеративных стадиях. Но в эти сроки болезнь уже трудно контролируется фунгицидами. Поэтому первую обработку рекомендуется проводить в начале цветения еще до появления первых симптомов. Пурпурное окрашивание семян обычно не приводит к существенным потерям урожая непосредственно, но снижает качество семян.
Литература
- Заостровных В. И., Кадуров А. А., Дубовицкая Л. К., Рязанова О. А. Мониторинг видового состава болезней сои в различных зонах соесеяния//Дальневосточный аграрный вестник. 2018 г. 4(48):51-67.
- Саенко Г. М. Фитосанитарный мониторинг основных болезней сои в Краснодарском крае//Масличные культуры. 2019 г. 3 (179):106-113.
- Gomzhina M.M., Gasich E.L., Gannibal P.B. Cercospora species associated with soybean diseases in Russia//Mycological Progress. 2024 г. 23:22 https://doi.org/10.1007/s11557-024-01960-6
- Ward-Gauthier N.A., Schneider R.W., Chandra A., Silva E.C., Price P.P. III, Cai G. Cercospora Leaf Blight and Purple Seed Stain. Compendium of Soybean Diseases and Pests. APS Press. St. Paul, Minnesota, USA. 2015 г. P. 37-41.