Архозаврообразные в среднем триасе

Вступление

В триасе, помимо архозавров настоящих, долгое время жили и даже господствовали не совсем «архозавровые» архозавры. Их обычно объединяют в клады архохавроморфов и архозаврообразных. Про первых было рассказано в статьях про аллокотозавров и ринхозавров, а вторым посвящена данная статья.

Архозаврообразные среднего триаса: 1. слева – шаньсизух, крупный эритрозухид из Китая; 2. по центру – сарматозух, некласифированный архозаврообразный из России; 3. справа – халажайзух, эупаркериид из Китая.

Примитивные архозаврообразные

Эритрозухиды

Уралозавр поедает тушу эриозуха. Донгузская формация, средний триас 247,2-242 миллиона лет назад.

Эритрозухиды смогли захватить ниши крупных и среднеразмерных хищников ещё в раннем триасе, на голову разбив полуводных протерозухид.

Уралозавр был главным хищником в Донгузской формации, которая располагалась на территории Оренбургской области.

В среднем триасе они процветали на территории России (уралозавр и чалышевия), Южной Африки (эритрозух), Индии (бхариталазух) и Китая (шаньсизух, фугузух, гученгозух).

Эритрозухиды в первую очередь характерны своими огромными, по сравнению с другими архозаврами, черепами. Головы эритрозухид, как правило, непропорционально большие и глубокие. У всех эритрозухид нижний край предчелюстной кости, расположенной на конце верхней челюсти, находится ниже нижнего края верхнечелюстной кости, расположенной за предчелюстной костью.Это образует характерный «шаг», по которому эритрозухид легко отличить от всех других ранних архозавров, у которых края челюстей либо гладкие, либо плавно изогнутые.

Шаньсизух.

Эритрозухиды примечательны тем, что являются первыми архозаврообразными, у которых тазовый пояс имеет три выступающих участка, образованных тремя костями: подвздошной костью и удлинёнными лобковой костью и седалищной костью. Несмотря на то, что он маленький, четвёртый вертел, выступ на бедренной кости, к которому у архозавров прикрепляются мышцы, впервые появляется у эритрозухид. Трёхлучевая форма таза и четвёртый вертел — признаки, указывающие на то, что эритрозухиды имели прямохождение, как и более поздние архозавры. Более базовые архозаврообразные, такие как протерозухиды, не имели этих признаков и, вероятно, передвигались более неуклюже.

Эритрозухиды также имеют ряд особенностей, сближающих их с настоящими архозаврами. Например, у них отсутствуют зубы на нёбе, которые есть у других ранних архозаврообразных, таких как досвелия и эупаркерии. У эритрозухид центральные части (позвонков) имеют глубокие выемки с обеих сторон, что значительно отличается от обычной цилиндрической формы центральных частей у ранних архозавров, но похоже на более поздних архозавров.

Чалышевия из ладинского яруса Букобайской формации.

Эритрозухиды доминировали в экосистемах на протяжении всего анизийского яруса (247-242 миллиона лет назад), однако в ладинском ярусе они пошли на спад и стали менее разнообразными. К этому периоду относится только один род эритрозухид – чалышевия, живший на территории современной России в Букобайской формации.

Неклассифицированные

Сарматозух. Иллюстрация от Дмитрия Богданова.

Помимо эритрозухид среди архозаврообразных были и другие крупные и среднеразмерные хищники, такие как вышеупомянутый сарматозух или вьюшковизавр, которые жили по соседству с уралозавром в Донгузской формации.

Эукрокоподы

Эукрокоподы являются кладой развитых архозаврообразных, наиболее тесно связанных с архозаврами, нежели с более примитивными эритрозухидами и протерозухидами. Название эукрокоподы переводится как «настоящие крокодильи лапы» и относится к наличию у них круротарзальной лодыжки в крокодильем стиле.

Эупаркерииды и эупаркерииобразные

Халажайзух.

Эупаркерииды и эупаркерииобразные были в основном мелкоразмерными животными охотившимися на насекомых и более мелких тетрапод, нежели они. Эвпаркерииды, а также несколько других высокоразвитых архозаврообразных или ранних архозавров были легкими по телосложению и проворными наземными плотоядными животными, которые, вероятно, конкурировали с цинодонтами за пищу. У них были изящные, но хорошо окостеневшие бедра, которые были способны, но не очень приспособлены к прямохождению и беглости.

Марцианозух.

Протерохампсии

Гуалозух – один из самых ранних протерохампсий из семейства протерохампсид.

Протерохампсии являются кладой архозаврообразных эукрокопод, живших на территории Южной и Северной Америки, а также в Европе. Клада состоит из двух семейств: досвеллиид и протерохампсид. Они впервые появляются в ладинском ярусе (242-237 миллионов лет назад) и занимают в основном ниши среднеразмерных и мелкоразмерных хищников. У протерохампсий есть несколько отличительных черт, или синапоморфий. Вдоль скуловой кости, расположенной под глазом, проходит заметный гребень. Ещё один гребень присутствует на квадратно-скуловой кости, расположенной в задней части черепа за скуловой костью. На чешуйчатой костикрыши черепа также есть углубление. Вторая предплюсневая кость стопы шире остальных предплюсневых костей. У протерохампсиев отсутствует пятый палец на стопе; пятая предплюсневая кость редуцирована до небольшой заострённой кости.

Впрочем у каждого из двух семейств есть свои особенности, которые стоит рассмотреть по отдельности.

Протерохампсиды

Протерохампсиды (радинозухиды) являются семейством протерохампсий, напоминавших по образу жизни современных крокодилов (были в основном полуводными). Они существовали на территории Южной Америки в среднем и позднем триасе. У протерохампсид длинные, похожие на крокодильи, черепа. Задняя часть черепа широкая, а морда очень узкая. У большинства протохампсид также загнутая вниз морда. Как и у многих ранних архозавров, у них есть кожная броня.

Протерохампсид гуляет по пляжу.

У протерохампсид в верхней части черепа есть небольшие отверстия, называемые дорсальными фенестрами. В отличие от других ранних архозавроморфов, у них нет теменной ямки, в которой у многих рептилий находится теменной глаз.Заглазничные кости позади глазниц имеют толстые зазубренные гребни. Ещё одной диагностической особенностью этой группы является то, что отверстия, через которые проходит внутренняя сонная артерия через черепную коробку, открываются по бокам костного выступа, называемого базиптеригоидным отростком. Протерохампсиды примитивны в том смысле, что у них простые, похожие на пластины тазовые кости, но у них отсутствуют мелкие кости в позвонках, называемые межцентральными, которые характерны для более ранних рептилий.

Как и у большинства архозавров, отличительные черты можно увидеть в форме костей голеностопного сустава. Выступ на кости пяточной кости, называемый пяточным бугорком, узкий и расположен ниже других боковых выступов на кости. Пяточная кость также имеет грань, которая соединяется как с костью малоберцовой ноги, так и с другой предплюсневой костью. Полуцилиндрическая грань на пяточной кости соединяется с другой костью голеностопного сустава, называемой астрагалом. У астрагала есть грани, которые прикрепляются к большеберцовой и малоберцовой костям, расположенным рядом друг с другом.