Вступление
Анизийский ярус среднего триаса был временем больших перемен, в частности тогдашней наземной фауны. Недавно оправившаяся от великой катастрофы – великого пермского вымирания, она изменилась до неузнаваемости, поскольку катастрофа затронула всё, – от микроорганизмов до мегафауны. Всё что смогло выжить начало постепенно заселять планету заново. Уже в среднем триасе намечаются сдвиги в экосистемах, постепенно становящихся всё более «рептильными», тогда как бывшие хозяева, – синапсиды хоть и не скатились до ниш мышей и землероек и занимают значительное место в экосистемах, всё таки постепенно продавливаются различными рептилиями. Рептилии уже смогли занять господство (пусть и не тотальное) в нишах крупноразмерных хищников, которыми тогда являлись пока не архозавровые, а архозаврообразные рептилии – эритрозухиды. Однако, их век уже подходил к концу, ведь уже под конец оленёкского яруса в ниши сначала среднеразмерных, а потом уже и крупных хищников хлынули дальние родственники крокодилов, – псевдозухии.
Динозавров в этом мире ещё не было, но их появление становилось ближе с каждым днём. Впрочем клада из которой впоследствии выйдут «ужасные ящеры», авеметатарзалии, уже обозначилась, представленная такой группой древних рептилий как афанозаврии, – группа проворных хищников заселивших практически все места на Пангее. Одним из них был такой достаточно удивительный ящер как Телеократер, живший на территории которая сейчас принадлежит государству Танзания, сумевший занять свою нишу среди псевдозухий.
Краткий очерк
Телеократер (лат. Teleocrater, что означает «завершённый бассейн», что относится к его вертлужному углублению) – вымерший род авеметатарзалиевых архозавров из клады афанозаврий, живший на территории современной Танзании в формации Манда, во времена анизийского яруса среднего триаса ~247-242 миллиона лет назад. Типовой и единственный вид Teleocrater rhadinus.
Описание
Размеры
Телеократер был среднеразмерным хищником достигавшим длины в 2,1-3,0 метра в длину.
Череп
О том, что телеократер был хищником, можно судить по единственному сохранившемуся зубу, который был сжатым, загнутым назад и имел зазубрины на обоих краях. Как и у других представителей архозавров, углубление в верхней челюсти перед предглазничной фенестрой (предглазничной ямкой) простирается до выступающего назад отростка кости, а нёбный отросток двух верхних челюстей соприкасался друг с другом.Кроме того, как и у ранних динозавров, на лобной кости перед надглазничной фенестрой (надглазничной ямкой) есть углубление.
Осевой каркас
Шейные позвонки телеократера из передней части шеи довольно длинные, в 3,5 раза длиннее, чем в высоту; они являются одними из самых длинных среди авеметатарзалий триасового периода. Пропорционально они длиннее остальных шейных позвонков или любых позвонков передней части туловища. На шейных позвонках вершины нервных отростков похожи на лезвия, но сопровождаются округлыми и шероховатыми выступами; передние части нервных отростков сильно выступают над предыдущими позвонками; а шейные позвонки с задней стороны шеи имеют дополнительный выступ над парапофизом. Это довольно общие характеристики афанозавров. В отличие от большинства других архозаврообразных, отверстия шейных нервных каналов у телеократера большие, субэллиптические, и в передней части шеи они шире, чем в задней; возможно, это уникально для данного рода.Эпифизисы передних и средних шейных позвонков выступают назад и, как у ярасухуса и некоторых У псевдозухий задние шейные позвонки, по-видимому, поддерживали трехлопастные ребра.
На дорсальных позвонках хорошо развиты дополнительные сочленения, известные как гипофрено-гипантральные сочленения. Как и у других афанозавров, на боковой стороне основания дорсальных позвонков есть углубления. У телеократера два позвонка связаны с крестцом.Ребра, связанные с последним крестцовым позвонком, имеют отростки, выступающие назад и наружу, что характерно только для ярасухуса, спондилосомы и представителей динозаврообразных. Костные остеодермы, сохранившиеся вместе с образцом, отсутствуют, что указывает на то, что у телеократера, вероятно, не было остеодерм, в отличие от псевдозухий.
Аппендикулярный скелет
Как и у других архозавров, а также у протерозухид, телеократер имеет отчётливый акромиальный отросток на лопатке, и, как у силезаврид, на задней части кости есть тонкий гребень. Гнездо лопатки ориентировано вниз и назад сильнее, чем у ярасухуса. На плечевой кости имеется длинный дельтовидно-грудной гребень, который простирается примерно на 30% длины кости, как и у других афанозавров; такой длинный гребень также наблюдается у ньясазавра и динозавров, но не у птерозавров или силезаврид. Другой характерной чертой афанозавров является широкий нижний конец плечевой кости, который составляет примерно 30% длины кости. Рука, по-видимому, была довольно маленькой.
Телеократер назван в честь своего в основном закрытого вертлужного углубления, или вертлужной впадины (одноимённого «бассейна»). На нижнем крае части подвздошной кости, которая соединяется с седалищной костью, есть небольшая вогнутая выемка, что указывает на небольшое отверстие в вертлужной впадине. Это не уникальная особенность; асилезавр и силезавр также обладают ею. Внутренняя поверхность подвздошной кости перед вертлужной впадиной изгибается внутрь, образуя карман. Как у асилезавра и маразуха, передняя часть подвздошной кости отделена от остальной части кости гребнем, который вертикально поднимается от верхнего края вертлужной впадины. Как и у других афанозавров, седалищные кости плотно прилегают друг к другу вдоль средней линии, но менее плотно — ближе к верхушкам костей; нижняя задняя часть каждой седалищной кости закруглена, а верхняя часть стержня каждой седалищной кости имеет продольную борозду.
Задняя Конечность
С точки зрения пропорций задних конечностей телеократер больше похож на силезаврид, псевдозухий и ранних архозавров, чем на лагерпетид или орнитодиран, поскольку предплюсна не особенно удлинена по сравнению с бедренной костью и большеберцовой костью. Удлинение предплюсны у последних групп, вероятно, представляет собой адаптацию к бегу.
Бедренная кость телеократера демонстрирует сочетание различных характеристик. Как и у других афанозавров, на верхнем конце бедренной кости имеется поперечная борозда, а также шрам от прикрепления мышцы iliofemoralis externus, которая соединяется с межмышечной линией. Такое же состояние наблюдается у переднего вертела у динозавроморфов, однако шрам от iliotrochantericus caudalis чётко отделён от него, как у донгузуха, яразуха и ранних архозавров.Дополнительной особенностью афанозавров является то, что нижняя суставная поверхность бедренной кости вогнутая. На этой суставной поверхности задняя часть медиального мыщелка имеет вертикальный рубец, который также встречается у динозавроморфов. Бедренная кость в целом очень похожа на бедренную кость донгузуха; однако у телеократер боковые стороны верхнего конца более округлые, а внутренняя поверхность вогнутая, задний медиальный бугорок на верхнем конце выпуклый, а не плоский, а длина по отношению к ширине в средней части короче.
В отличие от протерохампсид или динозавроморфов, большеберцовая кость телеократера не имеет нижнечелюстного гребня. На малоберцовой кости имеется длинный закрученный гребень для прикрепления подвздошно-нижнечелюстной кости, а передний край верхней части кости расширен наружу. Дополнительные признаки, общие для афанозавров, силезаврид (а именно асилезавра и льюисухуса) и псевдозухий, встречаются в пяточной кости. Она имеет выпукло-вогнутое сочленение с астрагалом, которое обеспечивает свободное движение, высокий, широкий и направленный назад бугорок на поверхности, а также отчётливо округлённое сочленение с малоберцовой костью. В то же время как у лагерпетид и птерозавров отсутствует бугорок (у лагерпетид также отсутствует округлое сочленение малоберцовой кости), а у динозавров отсутствует выпукло-вогнутый сустав.
Палеобиология и палеоэкология
Темпы роста
Гистология костей телеократера говорит о его достаточно быстром росте, особенно по сравнению с примитивными архозавроморфными или архозавроподобными рептилиями. Она достаточно близка к скорости роста динозавроморфных силезаврид, но уступает таковой у ньясазавра, птерозавров и настоящих динозавров.
Исследования же показали такую картину: корковая кость была тонкой, толщиной около 1–1,5 миллиметра. Первичная волокнистая костная ткань без признаков ремоделирования занимает всю кору, а сосудистые каналы представляют собой продольные первичные остеоны, расположенные в некоторых частях в виде концентрических колец внутри коры; локально присутствует параллельно волокнистая костная ткань и радиальные остеоны. В коре в изобилии присутствуют дезорганизованные остеоциты. Наружная кора содержит линии остановленного роста, но не содержит внешней фундаментальной системы (показатель зрелости). Плечевая кость была похожа на неё, хотя многие продольные остеоны были анастомотически соединены.
Образ жизни
Телеократер был среднеразмерным хищником формации Манда. Его возможной добычей могли быть различные среднеразмерные тетраподы в виде различных мелких псевдозухий, архозавроморфов, мелких цинодонтов, мелких дицинодонтов потипу тетрагония и темноспондилей, вероятно в рацион могли входить детёныши крупных дицинодонтов таких как долихуран или сангузавр и детёныши среднеразмерных хищников циногнатов. Питание падалью так же возможно.
Это был достаточно проворный и быстрый хищник, способный к бегу на большие дистанции благодаря длинным конечностям.
Конкуренцию данному хищнику составляли различные псевдозухии такие как мандазух и мамбавакале, а так же нундазух. Серьезную конкуренцию так же мог составить +- соразмерный телеократеру циногнат, так же являвшийся среднеразмерным хищником в этой местности и вероятно так же мог охотится на молодых или больных особей телеократера.
В целом телеократер был достаточно успешным животным, но несмотря на это ни ему ни его родичам афанозавриям успех не светил, – практически все они вымерли под конец среднего триаса из-за конкуренции с более продвинутыми хищниками.