Начало статьи читайте тут.
ФАКТ 6
Не всё так плохо! Развитие урболандшафта не только ликвидирует местообитания «диких» видов, но и создаёт заново, в форме техногенных аналогов уничтоженных, причем в более гемеробных ландшафтах, чем занятые видом «здесь и сейчас», чем стимулирует освоение «дикими» видами более урбанизированных территорий. Луга «компенсируются» пустырями, обочинами дорог и другими лугоподобными участками в городе; болота — техногенными заболачиваниями и проточными подтоплениями; старовозрастные леса — старыми парками с примкнувшими к ним городскими лесами; водно-болотные угодья — прудами рыбхозов, отстойниками, шламо- и хвостохранилищами, полями орошения и другими техногенными водоемами, «спасительными» для водоплавающих и околоводных птиц.
По экологической полночленности и экосистемной функции эти «искусственно созданные» сообщества аналогичны природным, по видовому/ценотическому разнообразию часто богаче, по способности быть местообитанием редких видов — лучше природных[1]. Растущий экологический след[2] городов делает «аналоги» богаче органикой сравнительно с однотипными природными сообществами, т.е. продуктивней на «нижних уровнях» экологической пирамиды, в городах больше техногенной энергии на единицу площади — а, значит, теплей, мягче климат зимой и т. д.
Сохранение нетронутыми краёв полей, живые изгороди и придорожные лесополосы компенсируют разрушение естественных stepping stones[3] для дендрофильной авифауны; обводнение карьеров для добычи стройматериалов и других техногенных водоемов, и их зарастание — для околоводной[4] и прочее.
Так, интенсификация сельского хозяйства в Европе угрожает луговым видам бабочек — бархатнице семеле Hipparchia semele, голубянке аргус Plebejus argus и прочим: на лугах с щелочными почвами (из-за известняковых или меловых материнских пород) обитает до половины европейских видов бабочек. «Аналогом» исчезающих местообитаний стали заброшенные рудники: уязвимые виды самостоятельно освоили их ещё до того, как исследователи, озабоченные охраной бабочек, вдруг выяснили, что они уже многочисленней во вторичных и нетипичных для них биотопах. Новые местообитания, созданные эволюцией урболандшафта, нужно брать под охрану наравне с сокращающимися исходными, иначе на следующем «шаге» развития городских систем их застроят или уничтожат как-то иначе, а они безусловно ценны.
Подчеркну: сумма площади природных ландшафтов, уничтоженных развитием города, примерно равна таковой вновь возникших техногенных аналогов. За 200 лет развития Лондонской агломерации осушили ~80% площади водоемов и болот, ~40% — влажных лугов, но техногенные болота и пустыри увеличились на сравнимую величину[5]. Сходное равенство фиксируется в ряде других агломераций Европы — Берлинской, Флорентийской, Варшавской, и ряде американских городов как минимум для лесных и водноболотных ландшафтов. Открытые травянистые местообитания и пашня часто дают исключения из правил, слишком уж привлекательны для застройки[6].
Чтобы не вымереть при урбанизации региона, вид в сжатые сроки вынужден «пересесть» со сжимающихся «островов» исходных биотопов на «пятна» техногенных аналогов, возникающие случайным образом в городе, то есть непредсказуемо для птиц, или начать урбанизацию как-то иначе. Если получится, он спасен: не только освоил местообитания лучше качеством и больше площадью прежних, но и поддерживает устойчивость популяции при большей фрагментированности и нестабильности биотопов, чем прежде[7]. В староосвоенных регионах Европы, Северной Америки, Японии (везде, где, в отличие от урбанизации советского типа, рост городов давно ликвидировал малонарушенную периферию региона) это последний шанс на спасение редких и исчезающих видов птиц.
ФАКТ 7
В последние 50–100 лет подобная «пересадка» растёт и ширится, захватывая всѐ новые виды, считавшиеся сугубыми урбофобами (англ. urban avoiders), включая хищников «на вершине» экологической пирамиды или виды, самые специализированные в своей группе, с жѐсткими биотопическими предпочтениями, консервативными территориальными связями. Часто, но не всегда, эти три качества сцеплены и образуют синдром, маркирующий особую уязвимость: хорошая новость состоит в том, что и данные виды урбанизируются, пускай позже прочих. Ранее считали их неспособными обитать вне крупных массивов ненарушенных природных ландшафтов — старовозрастных лесов, верховых болот и так далее, однако новые данные рушат подобное мнение.
Наш анализ[8] показывает, что после более или менее долгого «отступления» к малонарушенной периферии региона под «давлением» роста городских ареалов все подобные виды вдруг «разворачиваются на 1800»: их популяции движутся центростремительно, осваивая техногенные аналоги исходных местообитаний, чего ранее избегали, заселяя микрофрагменты прежних, хотя раньше придерживались крупные массивов и прочее. Это «самоспасение» угрожаемых видов (и других уязвимых, вплоть до самых обычных) названо было возвратной урбанизацией, в противоположность прямой — освоения урболандшафта немедленно, с первых «шагов» трансформации местообитаний вида в регионе, без документированного периода отступления к периферии и сокращения ареала и прочее[9].
Лучший довод «за» всеобщность возвратной иллюстрации — чёрный аист Ciconia nigra и специализированные виды дятлов, средний D.medius и белоспинный D.leucotos. Их связь с крупными массивами малонарушенных лесов долго считали нерасторжимой, но и они «пересели» в «аналоги». Ещё в середине ХХ века чёрного аиста и ряд крупных хищных птиц считали безусловными урбо- и антропофобами (дятлов-специалистов — до конца ХХ века). Закон об охране природы ГДР 1954 г. запретил фотографировать без специального разрешения беркута, орлана-белохвоста Haliaetus albicilla, черного аиста, филина Bubo bubo, дрофу Otis tarda и даже вóрона Corvus corax: «пусть лучше будет белое пятно в науке, чем в природе[10]». Из-за их высокой пугливости даже столь незначительное воздействие тогда вело к оставлению гнезда, однако сейчас все они (кроме первого) более или менее восстановились в Европе.
Однако возвратная урбанизация восстановила численность и ареал ранее угасавшего вида. После почти столетнего периода полной нетерпимости даже к следам присутствия людей и техники в местах гнездования его численность с 1910–1920-х гг. стала расти при одновременной синантропизации[11]. Эпицентрами были Восточная Пруссия и Мазовия (северо-восток Польши). К 1930–1940-х гг. ареал вида расширился на юг и запад (Великая Польша, Чехословакия, ГДР, Австрия), в 1960–1970-е гг. рост численности и расширение ареала начались и в Центральной/Восточной Европе.
В Белоруссии, на Украине, в республиках Прибалтики численность и ареал сокращались до 1950–60-х гг. Восстановление здесь «запоздало» на 30–50 лет, но шло быстрее: максимум роста местных популяций в целом совпал с более западными. Его обусловило резкое расширение спектра мест, используемых C.nigra для кормления (сперва) и гнездования (несколько позже) за счет целиком искусственных биотопов в антропогенно трансформированном ландшафте — на мелиоративных канавах, рыборазводных прудах, сырых лугах вокруг и так далее.
Изначально аисты были нетерпимы к присутствию человека, гнездились лишь в глухих старовозрастных лесах рядом с крупнейшими болотными массивами[12]. Все изменилось, как только они стали кормиться в прежде субоптимальных биотопах, а потом загнездились там. Это небольшие перелески, опушки, отдельные старые деревья среди заброшенных полей, придорожные лесные микрофрагменты, как в интенсивно используемом культурном ландшафте Верхней Австрии (рис.11). Здесь плотность населения вида — 15 гнездовых участков на 1000 км², т. е. как у тетеревятника Accipiter gentilis. Рост популяций создан именно большим числом гнезд в местах, ранее избегаемых, а теперь предпочтительных. Вполне состоятельна гипотеза М. Страздса, что данный переход случился за одно поколение.
«Консервативные» же популяции C.nigra до сих пор уязвимы, жёстко связаны с большими массивами малонарушенных лесов, сохранившими в полной мере эндогенную мозаику, скажем, в Нерусо-Деснянском полесье (еще многочисленные) и в Центре Нечерноземья (находящиеся в глубокой депрессии: в большинстве регионов остались отдельные пары или вид уже не гнездится). Их распространение сходно с таковым большого подорлика Aquila clanga, до сих пор избегающего трансформированных ландшафтов.
Северный подвид черноголового поползня Sitta villosa corea (Красная книга МСОП, РФ и Приморского края) быстро освоил новую антропогенную среду обитания, благодаря чему спасся от повсеместных хищнических рубок, угрожающих «первичным» поселениям S.villosa в лиственничных лесах истоков Уссури и на Шуфанском плато. С конца 1980-х гг. он осваивает мелкофрагментированный «архипелаг» сосняков Pinus densiflora и P.funebris на юго-западе Уссурийского края (благо его популяции везде имеют имеют мелкопятнистую структуру). Последние созданы лесными пожарами, почему приурочены к крутым южным склонам и гребням невысоких гор с выходами на поверхность коренных пород: только здесь сосна может противостоять огню (Назаренко, 2005).
Поэтому сосняки — сложная мозаика небольших (1–5 га) массивов, фрагментов, куртин и редин, изолированно разбросанных по местности. В последние 130 лет общая площадь под сосняками упала более чем в 100 раз, сейчас это 1700 га чистых насаждений и 12000 га – смешанных, в основном сосново-дубовых. Также в КНДР черноголовый поползень гнездится в сосновых лесах, в частности, в обширном пригородном парке города Пхеньяна с преобладанием старых посадок Pinus densiflora. Современная численность вида на этом «архипелаге» ~ 100–150 гнездовых пар. Однако сосняки из-за фрагментарности, труднодоступности, низкого запаса и плохого товарного состояния древостоев пока непривлекательны лесным дельцам, и «в будущее вида можно смотреть с осторожным оптимизмом[13].
Точно такой же «разворот» популяционных трендов фиксируется ещё у одного «урбофоба» — белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Подмосковье. Благодаря ему он вышел из глубокой депрессии 1989-1997 гг., не просто восстановив численность, но и начав регулярно гнездиться в городских лесах, лесопарках пригородов, в перелесках, колковых лесах среди агроландшафта, где раньше держался только зимой (рис.12).
Причины его депрессии в Подмосковье несколько отличались от таковых в Фенноскандии и центральной Европе — сокращения и фрагментации местообитаний расширяющимися коммерческими лесами, с изоляцией поселений, угасающих на «островах» (Carlson, 2000; Virkkala et al., 1993; Бутьев, Фридман, 2005). В Подмосковье сходное расчленение популяционной системы вида было вызвано инсуляризацией массивов северных мелколиственных лесов изнутри, запущенной всплеском дачного строительства в 1980-х гг.[14]
Сами по себе садово-дачные товарищества не расчленяли местообитаний белоспинного дятла, но интенсивная рекреация вокруг (в радиусе до 15 км) ликвидировала субстраты, самые привлекательные для кормления D.leucotos — мёртвые обломанные стволы и пни берёзы, ивы, других лиственных пород. Их распределение, ранее непрерывное, стало пятнистым, что критично для вида, у которого резидентной части популяции присущи многолетне-постоянные участки обитания и такие же пары. Партнёры обычно делят участок и кормятся каждый в своей части; совместное обследование всей территории (обычно на дистанции акустического, не визуального контакта друг с другом) встречается намного реже. То и другое предполагает регулярные токоподобные взаимодействия партнеров осенью и зимой на границах зон постоянной эксплуатации самца и самки.
Всё это разрушила вышеописанная «пятнистость» распределения наилучших микростанций D.leucotos. Кормодобывание, затем и социальная активность резидентов чем дальше, тем больше замкнулись в «пятнах», приводя к невозобновлению отношений партнеров весной: хотя её члены токовали значительно интенсивней обычного, их разобщение исключило размножение пары. Хуже всего, что, не размножаясь, данные «пары» удерживали данный участок от двух до пяти сезонов, не замещаясь птицами из «подвижного резерва» и/или более пластичными индивидами, способными восстановить связи партнеров за счет изменений пространственной организации кормового и брачного поведения.
К тому же в Московской области львиная доля поселений D.leucotos располагались в мелколиственных «полосах» по поймам малых рек и ручьев — ландшафте, часто посещаемом дачниками на отдыхе, но не местными. Это усиливает фрагментацию местообитаний D.leucotos до уровня, сопоставимого с заменой северных мелколиственных лесов коммерческими в Фенноскандии[15]. Действительно, темпы падения численности дятлов в Фенноскандии и Подмосковье 1989-1993 гг., сравнимы, как и скорость оставления гнездовых территорий, ещё обитаемых в 1980-х. Минимум был достигнут в 1996–1997 г., когда вид исчез из большинства мест Подмосковья.
Однако уже в следующие годы пошёл подъем. В начале 2000–х гг. белоспинный дятел не просто восстановил численность, но загнездился в ранее избегавшихся биотопах (лесные микрофрагменты, городские леса, молодняки) или местах («острова» природных территорий внутри урболандшафта, прежде всего внутри и вокруг Большой Москвы). Следовательно, в Подмосковье вид вышел из депрессии «своими силами» и даже «с прибылью», расширив экологическую нишу и урбанизировавшись. Что было достигнуто быстро (годы) за счет трансформаций популяционной системы, создавших устойчивость к негативным изменениям местообитаний, но вовсе не вследствие роста площади перестойных и распадающихся лиственных лесов, как говорят иногда[16]. Последнее стало заметно позднее, к 2005–2007 гг., и стало всеобщим лишь в 2010–е.
В Финляндии или Швеции, где не было изменений популяционной системы вида, описанных ниже, депрессия D.leucotos шла до середины 2000-х гг; численность чуть подросла лишь в 2010-е гг. за счет мигрантов (преимущественно самок) из благополучных популяций Карелии; поэтому её рост максимален (на 300–400%) на юго-востоке Финляндии. Отчасти этот рост создан большим репродуктивным успехом: 2,8–3,0 слётка/пару vs прежних 2,2–2,4[17]. Однако его еле-еле хватает для устойчивого воспроизводства населения вида и недостаточно для расширенного; правда, это данные для норвежской популяции — также изолированной и угрожаемой. Преимущественный вклад в сокращение популяций D.leucotos островного эффекта и других воздействий, разрушающих её структуру, подтверждён равной продуктивностью пар в оптимальных и субоптимальных местообитаниях в 1990–2010 гг. В Швеции депрессия «законсервирована»: популяции стабилизировались на минимуме численности и ареала[18].
Всех дятлов-специалистов[19] — среднего D.medius, белоспинного, малого — европейские орнитологи в начале 1990-х гг. отнесли к урбофобам, жёстко связанным с малонарушенными лесами, исчезающим при их нарушении либо сокращении массивов. Однако уже через 10 лет они начали возвратную урбанизацию в той или иной части ареала: первым был средний дятел. Им осваивались все более мелкие и/или все более «поглощенные» городом фрагменты широколиственных лесов и их техногенные аналоги — старые парки, чаще всего вокруг барских усадеб, и новые местообитания вроде пойменных ольшаников, ивняков, вязников. Кроме «клочков» предпочтительных биотопов, фактором привлечения в урбосреду стали кормушки: около них дятлы зимуют «на первых шагах» освоения города[20].
В конце концов вид загнездился в лесопарках Калининграда, Москвы; Саранска; устойчиво гнездится в Пензе, Саратове, Воронеже, Харькове, не говоря уж о рекреационных лесах Европы или Прибалтики. Сегодня в зоне широколиственных и смешанных лесов южнее Москвы реки и западнее Волги средний дятел — обычный вид преобразованных человеком лесов (городских и рекреационных), второй по численности после большого пёстрого D.major. На участках средних дятлов, картированных в городских лесах Вены, обилие мертвой древесины, диаметр стволов, сомкнутость крон и плотность деревьев не отличались от случайно выбранных мест. Следовательно, городской лес — вполне подходящее местообитание, заселяя его, птицы не ищут какие-то исключительные участки, где древостой отличен от среднего (чтобы их можно было считать «менее нарушенными). Ещё 20-25 лет назад птицы его избегали[21].
Возвратная урбанизация среднего дятла, изученная в 2000-е, продолжается и сегодня. Рост численности, восстановление ареала, его расширение на север и восток[22], при одновременных попытках освоения городов везде демонстрируют «динамичные» популяции вида. Напротив, «консервативные» жестко привязаны к крупным массивам старовозрастных дубрав, стагнируют или сокращаются даже при надлежащей охране. Это верно и для других специализированных видов дятлов и вообще птиц. Обретение «динамизма» — последний шанс на спасение редких и уязвимых видов в староосвоенных регионах Европы, Северной Америки, Восточной Азии и прочих, единственная возможность благополучного существования при высокой степени урбанизации населения и территории, успешная урбанизация — его предельный случай.
ФАКТ 8
Урбанизация адаптивна: вид успешно освоил экстремальную среду обитания, которой ранее избегал, расширил экологическую нишу, в том числе за счёт биотопов, раньше негодных для поддержания жизнеспособных группировок, у городских птиц, млекопитающих, ящериц отбор «выковал» адаптации к специфическим факторам неблагоприятности урбосреды[23] и (главное!) к её универсальным особенностям, стрессирующим особей и вредящим устойчивому воспроизводству популяций: высокой гетерогенности «кружева» местообитаний, их нестабильности во времени, включающей как стохастические, так и направленные изменения, заставляющей резидентов постоянно пересекать границы ландшафтных мозаик и время от времени переселяться в другие места городских ареалов, сообразно изменениям «кружева», идущим по всей площади последних. Выигрыш в приспособленности виден ярче всего:
1. В особенно быстром росте численности городской популяций сравнительно с исходной: разница в плотности населения обоих растёт как функция времени, прошедшего от начала урбанизации вида (рис.13).
Рост репродуктивного выхода показан Б. Д. Курановым (1986) для садовой камышёвки Acrocephalus dumetorum в парках г. Томска: там 72.9% успешных гнёзд, 5.09±0.14 слётков на успешную попытку размножения vs 63.8% гнёзд и 4.41±0.16 слётка в пригороде. В Томске и Северске репродуктивный выход птиц-дуплогнёздников (горихвостки-лысушки Phoenicurus phoenicurus, большой синицы Parus major, скворца, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca) выше на 10-20% сравнительно с пригородными и «лесными» популяциями. Это достигнуто за счёт значимо большей успешности выкармливания и насиживания (все виды, кроме пеструшки), даже при меньшей величине кладки, хотя у горихвосток выросла и она (Куранов, 2009, табл.2)[24];
2. В демографических изменениях, однотипных с присущими Homo sapiens, пусть и намного слабей выраженных. Рост численности здесь происходит за счёт «удлинения» среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ) в городских популяциях, «обменивающимся» при урбанизации на меньший «вклад» особей в каждую отдельную попытку размножения и, следовательно, меньший репродуктивный успех: первое здорово больше второго. Это главнейший симптом успешного приспособления к урбосреде, отражает умение «городских» птиц использовать «плюсы» урболандшафта, одновременно избегая их рисков (в исходных популяциях наоборот). Те и другие показаны в таблице 2.
Таблица 2.
Освоение урбосреды «дикими» видами птиц и других позвоночных: преимущества, риски и адаптации
Скажем, по мере деградации водно-болотных местообитаний в Южной Флориде (графство Палм-Бич) белые ибисы Eudocimus albus поначалу используют городские биотопы во внегнездовое время, потом и гнездятся там. В городе начало размножения раньше, но гнездовой сезон короче, внегнездовой — длиннее, этот сдвиг пропорционален доле использования городских биотопов в послегнездовых перемещениях (Kidd, 2018; Kidd-Weaver et al., 2020). Значительный рост урбопопуляций молуккского ибиса Threskiornis molucca в районе Сиднея (в среднем на 1,5% в год, на отдельных участках — 1%, 7% и 9%) крайне чувствителен к выживаемости взрослых, но слабо к их продуктивности, особенно трёхлетних. Выращивание >0,7 слётка/пару гнездящейся частью популяции гарантирует её рост, сокращение требует <0,4 слётка/пару. Городские популяции также испытывают постоянный «подток» птиц из водно-болотных угодий вокруг Сиднея (Smith et al., 2013).
Риск гибели сократился на всех этапах жизни «городских» птиц, от яиц и птенцов, до взрослых: а в ряде случаев также выросла и их репродуктивность. Так, «выигрыш» лысух от освоения Лодзи — в лучшем физическом состоянии особей: их масса (с поправкой на линейный размер) и содержание гемоглобина в крови от пригородов к центру растёт. Также уменьшена гибель гнёзд: вероятность вылупления хотя бы одного птенца в Лодзи выше на 29-33%, при 4хкратной разнице репродуктивного выхода с пригородами (Minias, 2016).
Наблюдения 2011-2015 гг. показывают вытеснение урбанизированными ястребами Купера A.cooperi «сельских» в с.-в. Альбукерке (штат Нью-Мексико). Отслеживая вновь вылетевших самок с радиопередатчиками, выявили, что а) региональные популяции сами по себе размножались достаточно успешно, но б) «городские» особи вытесняли их с гнездовых участков, в том числе потому что там зимовали, в) экспансия колонистов из города в 30 раз превышала обратный поток. Что говорит об исключительной успешности городской популяции: иначе она была бы не «источником», а «стоком». Успех «городских» особей также поддерживается массовым кормом, отсутствующим вовне — размножившимися с 1980-х гг. белокрылыми горлицами Zenaida asiatica. Их многочисленность позволяет ястребам зимовать, то есть гнездиться раньше, а, значит, успешней (Milsap, 2017).
Столь же успешно и освоение городов прочими ястребками: чёрно-белым A.melanoleucos Кейптауна, хохлатым A.trivirgatus Тайчунга (центральный Тайвань), перепелятником A.nisus в Люблине, Лодзи и пр. (Biaduñ, 2006; Janiszewski et al., 2012; Lin et al., 2015; Suri et al., 2017). В Праге популяция перепелятника достигла исключительной плотности — несколько десятков гнёзд, иногда размещаемых в 150 м друг от друга, или по 4 гнезда на площади 1,2 км*1 км. Продуктивность гнездования здесь максимальна — до 2,8-3,3 слётков/гнездо; большинство птиц размножается с годовалого возраста, что вовсе нехарактерно для природных популяций[25]. Гамбург и Будапешт заселены столь же плотно: общая численность — первые сотни гнездовых пар (Papp, 2011; Seress, Liker, 2015).
Успех островного подвида хохлатого ястреба A.t.formozae в освоении городов о. Тайвань проявляется в:
1) в гнездовании ~на 34 дня раньше, что «выводит» из-под «удара» муссонов (проливные дожди губят 28% всех гнёзд вне города);
2) большем успехе размножения (89,4 ± 8,4% vs 60,4±20,2% начавших гнездование пар) и его большей продуктивности (1,18±0,22 слётков/гнездящуюся пару vs 0,78 ± 0,23, n=68 и 49 прослеженных гнёзд);
3) вдвое выше доля пар с участием молодых: 30,9% в урболандшафте и 14,3% вовне. Взрослые самцы всегда чаще образуют пару с молодыми самками, чем наоборот. В г. Тайчжуне, где выполнена работа, вид отсутствовал ещё в 1999-2000 гг., первые случаи гнездования выявлены в 2003 гг., к 2010-м гг. он стал обычен, в 2015 г. численность продолжала расти.
Урбанизация также снижает риск гибели гнёзд от хищничества змей (56% вне города), предоставляет обильную и постоянную кормовую базу — полевых воробьёв P.montanus и короткохвостых горлиц Streptopelia tranquebarica (Lin et al., 2015). У чёрно-белого ястреба A.melanoleucus в г. Кейптауне здоровье птенцов не ухудшилось с ростом урбанизованности окрестностей гнезда. Заражённость их кровепаразитами также не росла, а Leucocytozoon toddi даже снижалась: его переносчики избегают городских ареалов (Suri et al., 2017).
3. В способности пользоваться плюсами урбосреды, при одновременном уходе от свойственных ей опасностей и факторов риска (те и другие показаны на рис.14); у неурбанизированных видов наоборот. Так, «городские» большие синицы и лазоревки P.caeruleus приносят птенцам больше гусениц (и более тяжёлых), хотя они и содержат меньше каротиноидов (Sepp et al., 2018). Птенцы их устойчивей к волнам жары, гибельным и в городских, и в исходных популяциях: ниже гибель и лучше рост, хотя в городах экстремально жаркие дни встречаются чаще. Как это достигнуто? в городах птенцы мельче, у них меньше перьев, их меньше в выводке, то есть в дупле просторней, корма их разнообразней, тогда как «лесные» синицы кормят в основном гусеницами, а их обилие жара снижает особенно сильно (Pipoly et al., 2022).
Делаварские чайки Larus delawarensis исходно питались в море кормом, богатым омега-3 жирными кислотами, включая эйкозопентаеновую (тимнодоновую) и докозогексаеновую (цервоновую) кислоты, но успешно освоили город и антропогенные корма. И парадокс: городские птицы, как везде, имеют когнитивные «достижения», значимо лучше решают проблемную задачу с нитью: достать корм, потянув сразу за нить и не пытаться ломиться в окошко (Lamarre et al., 2022). Однако их корм беден омега-3 кислотами, считающимися необходимыми для развития когнитивных способностей!
Свет больших городов сильно притягивает и перелётных птиц, и резидентных в исходных популяциях: те и другие бьются о стеклянные поверхности и/или освещённые стены домов, из-за чего массово гибнут. Притяжение прямо пропорционально освещённости ночного неба, поэтому постоянная подсветка зданий и проведение световых шоу, с резкими движениями световых пятен — дополнительный фактор гибели, увеличивающий её намного больше базового уровня, заданного общей освещённостью (Loss et al., 2014). Однако урбанизированные популяции тех же и близких видов практически не несут потерь, хотя постоянно живут среди зданий, стеклянных поверхностей, проводов и прочих источников риска, а не просто пересекают их за короткое время (даже включая время остановок, стимулированных огнями города). Как уже отмечалось, их СОПЖ увеличена сравнительно с исходными («лесными» или «сельскими») популяциями.
Успешно урбанизируясь, краснокнижный американский клювач Mycteria americana[26] в Южной Флориде (урбанизированная полоса West Palm Beach — Fort Lauderdale — Miami) использует для кормления в первую очередь техногенные аналоги водно-болотных угодий: придорожные подтопления, городские пруды и т. д. Поэтому в спектре кормов «городских» аистов выросла доля головастиков (в ~10 раз более обильных в урболандшафте, чем в природных биотопах). Выросла доля и антропогенных кормов, включая хот-доги, цыплячьи крылышки и другие пищевые остатки. Рост разнообразия «городского» питания отчасти маркирует «худшесть» биотопа (в природном ландшафте оно выше в местообитаниях, «худших» по гидрологическому режиму, хотя в городе оно значимо выше, чем в природных биотопах того же качества). В худших местообитаниях, городских и природных, состав жертв отражает их биомассу, в лучших аисты едят, что им нравится (Ewans, Gawlick, 2020, fig.2-4).
Успешность урбанизации клювача подтверждается большей продуктивностью городской популяции: даже в субоптимальных и промежуточных местообитаниях городские колонии дают больше птенцов, чем природные, слабее снижают продуктивность в засушливые годы. Физическое благополучие птенцов в них (вес, прощупываемость киля) ниже, что усиливается в климатически неблагоприятные годы, однако различия не значимы, на уровне тенденции (рис.14). Надо думать, дальнейшая эволюция городских аистов их уменьшит, приведёт состояние птенцов в норму, ведь урбопопуляции устойчивей к главным факторам риска околоводных птиц — колеблемости гидрологического режима и обилия корма в водоёмах (неблагоприятность динамики обоих растёт из-за совместного действия урбанизации территории и глобального потепления). Значит, они адаптивней исходных (Ewans, Gawlick, 2020).
Большая приспособленность в современных условиях негативной динамики водно-болотных угодий также отмечена в городских популяциях африканского марабу Leptoptilos crumeniferus, шерстистошейного аиста Ciconia microscelis, молуккского, белого и священного ибисов Threskiornis aethiopicus. Последний вид благодаря этому закрепился в Европе: растущие численно и расширяющие ареал колонии Франции (Атлантическое и Средиземноморское побережья), Италии (Пьемонт), Испании (Канарские о-ва) созданы птицами, бежавшими из зоопарков. В США (юго-восток Флориды) он вселился в 1992 г., и распространился настолько, что его уничтожают как инвазионно-опасный (Evans, Gawlik, 2020).
Важнее всего здесь устойчивость к «островному эффекту», амальгамированному с постоянными изменениями «архипелага» городских местообитаний вида во времени. Исходные популяции тем уязвимей к нему, чем консервативнее жизненная стратегия вида, городские же обретают устойчивость.
ФАКТ 9
Alberti et al. (2017) показали, что в изменённых человеком ландшафтах биологическая эволюция ускоряется, быстрее всего она в городах (рис.15). Авторы выполнили мета-анализ >1600 элементарных эволюционных явлений: направленных фенотипических и/или генетических сдвигов под действием отбора в популяциях 155 видов птиц, млекопитающих, амфибий, рептилий, рыб, беспозвоночных и высших растений из 179 ландшафтов, более или менее преобразованных человеком, с природными для контроля (Alberti et al., 2017, table 2). Сперва они выделили 5 видов воздействий при антропогенном преобразовании ландшафтов[28]:
1) преобразование местообитаний: смена формы использования и растительности разных участков;
2) биотические взаимодействия: сдвиг взаимоотношений «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкурентных и прочих, в том числе вследствие колонизации «дикими» видами изменённых ландшафтов или завозом новых со стороны, часть которых делается инвазивно опасными;
3) рост гетерогенности среды обитания в пространстве и времени (мозаик парцелл растительности, форм рельефа, водоёмов и водотоков, почвенных выделов и пр.), связанный U-образной кривой с «природностью» ландшафтов. В анализе Alberti et al. (2017) этот фактор не значим, т. к. фенотипические сдвиги фиксировали в одном масштабе, а гетерогенность урбосреды — в другом, существенно меньшем;
4) Новые нарушения. Созданы постоянными перестройками в городах, включая ликвидацию прежних насаждений, застройки или коммуникаций, с созданием новых. Одни элементы среды меняются на другие, увеличивают или сокращают площади по всей территории города, меняют «кружево» пространственного распределения со скоростью, значимо большей, чем в других «рукотворных ландшафтах». Чем мельче масштаб, тем дольше периоды между изменениями: по их уменьшению в городах различают «каркас», «ткань» и «плазму»;
5) Социальные взаимодействия[29]. Быстрый темп изменений общественной жизни и перестроек ландшафта отличает города от других человеческих поселений. Урбанизация ведёт к более тесным взаимодействиям между людьми, человека с другими видами, между городами в агломерации, «ядрами» разных агломераций, и ускоряет все их сразу. Благодаря выгодам концентрации сегодня, также как в Древнем мире или Средневековье, «плоды» городской жизни (разнообразие профессий, мест приложения труда, форм проведения досуга, общественных зданий, мест учёбы и пр.) с ростом людности города прирастают быстрее числа горожан. Это верно и для богатства, созданного городской экономикой, но одновременно и для порождаемых ею экологического риска или «социальных язв».
Далее авторы охарактеризовали города как «арены» микроэволюционных процессов через «вклады» факторов 1)-5) в трансформацию ландшафтов, включая урбанистическую. Их сила задала называемую «городскую подпись» (англ. urban signature) — специфику изменений, «запущенных» именно урбанизацией (Alberti et al., 2017, рис.3). Далее в рамках той же модели они выделили
а) воздействия, наиболее связанные с урбанизацией населения и/или территорий;
б) элементарные эволюционные явления, где «отклик» биоты (амплитуда и/или качество изменений гено- и фенотипа — морфофизиологии, поведения, жизненного цикла, экологических предпочтений, функции в экосистеме) суть функция именно степени урбанизации.
«Подпись» оценивали четырьмя переменными:
I) «Городские нарушения» (Urban disturbance), «производимые» урбанизацией и «распространяемые» ею в регионе: 7 классов трансформированности ландшафта плюс природные территории как контроль;
II) «Городской свет» (City Lights), освещённость ночью: варьирует непрерывно, от 1 в городских центрах до 0 в «дикой природе»;
III) «Антропогенность биома» (Antropogenic biome), доминирование человеческой деятельности в структуре и динамике природных сообществ, оцененная плотностью населения данной территории: 6 классов от 6 в плотных поселениях до 1 в «дикой природе»;
IV) Собственно урбанизация (Urbanisation): разность плотностей населения в 2000 и 1900 гг. для разных пикселей земной поверхности.
В анализ включены три «фоновые» переменные, влияющие на изучаемую зависимость фактора (степень урбанизованности) и отклика (изменённость микроэволюцией): а) скорость смены поколений у данного вида, б) как именно установлено микроэволюционное изменение, син- (сравнением особей в изменённых местообитаниях с природными) или диахронно (долговременное изучение популяций, находящих под воздействием), в) фенотипический сдвиг имел генетическую основу или нет? Отклик определили как размах изменений в ответ на воздействие в степени 1⁄2, единообразно оцениваемый для разных признаков фенотипа при помощи так называемого числителя Холдейна (Haldane numerator[30]):
где Х — значение признака в популяциях, выросших при данных условиях, индексы 1 и 2 — разные условия среды на антропогенно нарушенных (d) vs природных (u) территориях, Сvp — коэффициент вариации для объединённых значений признака.
Добавление «городских» переменных резко увеличило объяснительную силу модели, то есть города — важнейшие из «арен» микроэволюционных процессов, «запущенных» антропогенной трансформацией (рис.15). Одни и те же воздействия (А-Д) в рамках урбанизации вызывают больший фенотипический сдвиг, и идут гораздо быстрее во всех группах биоты (отражая большее селективное давление). У видов, включённых в анализ, влияние урбанизации на микроэволюцию опосредовано 3 воздействиями из 5, самые значимые из них социальные и биотические взаимодействия (вселение хищника, жертвы, хозяина или конкурента, но не само по себе вселение или экспансия после него), трансформация местообитаний влияет слабей ожиданий.
ФАКТ 10
Истории урбанизации сороки Pica pica (Лыков, 2017[31]), сойки Garrulus glandarius (Поздняков, 2017; Зимароєвa и др., 2014; Тараненко, 2017), вяхиря, чёрного дрозда Turdus merula (Evans et al., 2010), лысухи и камышницы (Лыков, 2015; Minias et al., 2017) — в общем, всех видов, специально исследованных в данном отношении, — показывают отдельное освоение каждого города птицами «своего» региона. Данные ДНК-генеалогии разных городских/региональных популяций вида (большой синицы, чёрного дрозда, озёрной чайки, кроличьего сыча Athene cunicularia, чёрного лебедя Cygnus atratus, дарвиновых вьюрков Geospiza fortis и G.fuliginosa на о. Санта-Крус[32], и т.д.) окончательно подтвердили, что специализированные городские популяции птиц, млекопитающих, ящериц происходят из ближайших к нему местообитаний вида в регионе[33]. Каждый город колонизируется видом отдельно, особями из «сельских» или «лесных» популяций того же региона, то есть верна модель независимой колонизации (англ. independent colonisation model).
Конкурирующая концепция расселения из города в город «специализированных городских рас» (англ. leap-frog model, буквально «прыгающей лягушки») некогда популярную (Evans et al., 2010), ныне можно считать опровергнутой. Её невозможно придерживаться, оставаясь на почве фактов. Так, заселение вяхирем Минска и Гомеля В.В.Сахвон (2016) интерпретирует как «расселение городских рас», воспроизводя трактовку Людвига Томяловича 1976 г.[34] (Tomialojc, 1976). Однако карта мест гнездования в Минске 2012-2013 гг. и 2016-2017 гг. показывает, что сперва заселялись преимущественно лесопарки, и лишь позже, на фоне увеличения численности, вяхирь освоил застройку (Sakhvon, Köver, 2020, fig.2).
В начале проникновения вида в Гомель отдельные пары гнездились в окраинных лесопарках: позднее при росте численности он занял «зелёные острова» поменьше, загнездился в насаждениях вокруг низкоэтажной застройки, но не собственно в центре (Sakhvon, Köver, 2020). Заселение городов вдоль E-R градиента, от окраинных лесопарков к центру со всё более многоэтажной застройкой, отмеченный в урбанизации самых разных видов (факт 3) — важнейший довод «за» урбанизацию местных птиц и против «расселения городских рас» .
С первой моделью более-менее согласуется заселение городов Брестской и Гродненской областей, где, как и в Польше, более развита низовая урбанизация: окончательный выбор между ними требует генетических данных, по вяхирю пока что отсутствующих. Восточней региональный ландшафт поляризован[35], трансформация лесных ландшафтов идёт центробежно. Здесь вяхирь сперва поселяется в крупных городах; также как в малых и средних городах региона, он поначалу гнездится в периферийных лесопарках и/или на кладбищах с обильной древесной растительностью, и лишь позже проникает центральнее (г. Печоры, Бардин, 2014; г. Мелитополь, Кошелев и др., 2019; г. Тула, Самойлова, Аралов, 2021). По той же причине в Финляндии он селится в основном в крупных городах (Fey et al., 2015).
Другой путь урбанизации вяхиря (через заселение дачных участков в СНТ, колков и перелесков вокруг них, т.е. сельских населенных пунктов, шедшее на фоне долговременного спада его численности в природных биотопах) описывают В. А. Гашек и Е. А. Попов для Челябинской области. Однако и здесь процесс центростремителен, подтверждая модель независимой колонизации. В случае «расселения городских рас», напротив, первые поселения вида возникли бы в центре города, точнее, в самой застроенной части, с максимумом гемеробности (рис.16). Сегодня понятно, что так распространяется меньшинство видов, причём «не нуждающихся» в урбанизации. Урболандшафт для них — не экстремальная среда, с исторически нетипичными условиями обитания, но вариант привычных и давно обжитых биотопов — скал или антропогенной лесостепи, чересполосицы садов, огородов, рощиц, перелесков в сельских населённых пунктах. Таковы кольчатая горлица Streptopelia risoria, горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros, европейский вьюрок Serinus serinus, сирийский дятел Dendrocopos syriacus, а также «традиционные синантропы» (сизарь, обыкновенная пустельга F.tinnunculus, сипуха Tyto alba, домовый воробей, домовая ворона, сизарь, воронок, обыкновенный и одноцветный скворцы и т. д.).
Автор — Владимир Фридман (wolf_kitses), «XX2 ВЕК».
Литература:
[1] См. Авилова К.В., 1998. Сохранение разнообразия орнитофауны в условиях города // Природа Москвы. М.: Биоинформсервис. С. 154–169; Авилова К.В., Ерѐмкин Г.С., 2000. Природно-техногенный ландшафт как аккумулятор редких видов (на примере очистных сооружений Москвы) // Редкие виды птиц Нечернозѐмного центра России. М.: изд-во МГПУ. С. 268–270.
[2] Англ. ecological footprint. Понятие предложено Матисом Вакернагелем для полуколичественной оценки потребительского давления людей на биомы планеты; может рассчитываться для города, страны и т.д. Определяется «площадью территорий, нужных для того, чтобы обеспечить всем необходимым человечество при современном стиле его жизни» и рассчитывается в га. Территория, которую учитывает «след», обеспечивает людей нужным набором эксплуатируемых (а значит, частично разрушенных и трансформированных) природных ландшафтов (Фридман, 2017. С. 84). У крупных городов — тем более, мировых столиц — «след» охватывает весь земной шар.
[3] В дословном переводе «камешки, по которым переходят реку», здесь — «острова» местообитаний, расположенные достаточно близко друг к другу, чтобы их совокупность «работала» как экологический коридор, соединяющий разные популяции вида.
[4] См. Авилова К.В. Техногенные водоёмы, промышленность и дикая природа: опыт Великобритании//Птицы техногенных водоёмов Центральной России. Москва: кафедра зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ, 1997
[5] Meritt A. Wetlands, industry and wildlife. A manual of principles and practices. Newcastle, 1994. 182 p.
[6] Kelcey J.G., Rheinwald G. Birds in European Cities. St. Katharinen, Ginster Verlag, 2005. 456 p.
[7] См. Город как рефугиум, и прогноз возвратной урбанизации «диких» видов птиц
[8] См. «Возвратная урбанизация...", op.cit.
[9] См. Город как заказник: (пока?) упускаемая возможность.
[10] Мальчевский А.С. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Изд. 2-е. Л. : Изд-во ЛГУ, 1976. С.74.
[11] Здесь и далее см. Грищенко В.Н. Динамика численности и ареала черного аиста в Европе // Беркут. 1994. Т.3. №2. С. 91–95. Автор не различает синантропизацию и урбанизацию.
[12] Даже если они сохранились в староосвоенных регионах, то в долговременной перспективе обречены на сокращение и фрагментацию: в лучшем случае этот процесс сдерживается заповеданием. Имеющиеся их участки еще репрезентативны как образцы ландшафта, растительности и ключевых видов беспозвоночных (например, бабочек), но недостаточны для поддержания жизнеспособных популяций ключевых видов птиц и млекопитающих. См. Бутовский Р.О., Райнен Р., Очагов Д.М., Алещенко Г.М., Мелик-Багдасаров Е.М., Еремкин Г.С., Есенова И.М. Сохранение природы торфяных болот центральной и северной Мещеры. М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. 120 с.
[13] Назаренко А.А. Черноголовый поползень Sitta villosa в «горных» сосняках на юго-западе Уссурийского края: быстрое освоение новой экологической обстановки // Русск. орнит. журн. 2005. Т. 14. №288. С. 435–439.
[14] Здесь и далее см. Фридман В.С. Депрессия численности и выход из неё белоспинного дятла Dendrocopos leucotos в Подмосковье: полезный опыт для сохранения скандинавских популяций вида.//Редкие птицы центра Нечерноземья. Материалы VI совещания. М.: МПГУ, 2019. С.52-59.
[15] Сравни с: Мелик-Багдасаров Е. М. К формированию экологического каркаса Егорьевского района (ландшафтный подход). Антропогенное воздеыствие на природные комплексы / Природа Егорьевской земли. М. : ВНИИПрироды, 2006. С. 405–418. с цитированными выше работами скандинавских авторов о темпах дробления видовых местообитаний и изоляции их друг от друга.
[16] См. Конторщиков В.В., Ярошенко А.Ю. 2008. Динамика лесов и изменения численности некоторых лесных птиц в Московской области // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. Мат-лы совещания. М.: МПГУ, 2008. С.73-76.
[17] Lehikoinen A., Lehikoinen P., Linden A., Laine T. Population trend and status of the endangered White-backed Woodpecker Dendrocopos leucotos in Finland // Ornis fenn. 2011. V.88. №4. P.195–207, см. особенно рис.2, 3, 6.
[18] Lehikonen et al., op.cit; Roberge J.-M., Mikusiński G., Svensson S. The white-backed woodpecker: umbrella species for forest conservation planning?// Biodivers. Conserv. 2008. V.17. P. 2479–2494.
[19] О вариантах их морфоэкологической специализации см. «20 фактов о дятлах», факт 18.
[20] См. обзор «Состояние популяций среднего дятла в Европе: новые и неожиданные изменения». Учитывая последующие находки вида восточнее — в Башкирии, Екатеринбурге, в Бузулукском бору — можно предположить следующую «волну» расселения в данном направлении.
[21] Wichmann G., Frank G. Die Situation des Mittelspechts (Dendrocopos medius) in Wien // Egretta. 2005. Bd. 48. S.19–34.
[22] Возможно, также на юг по пойменным и байрачным лесам в степной зоне
[23] Среди них экстремальные загрязнение и средовой стресс, шум, «остров тепла», фактор беспокойства, риск гибели от проводов, стеклянных поверхностей , локальный дефицит корма, особенно для птенцов, и прочее, см. ниже.
[24] Работы Б .Д. Куранова цит. по: Фридман В. С., Ерёмкин Г. С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: URSS, 2009.
[25] Šťastný K., Bejček V., Kelcey J. G. Prague// Birds in European Cities. Ginster Verlag, St. Katharinen, 2005. P.215–241.
[26] Массовая урбанизация крупных видов водно-болотных птиц (аистов, ибисов, цапель и пр.) всех континентов, а особенно в странах жаркого климата, вызвана быстрым унитожением водно-болотных угодий в природном ландшафте при расширении городов, с одновременным прогрессом их техногенных аналогов в городских ареалах. Прокладка дорог, строительство жилых кварталов предполагает сооружение дренажных систем, появление канав и каналов, водосборных прудов для ливневых стоков и отстойников для сточных вод, не говоря уж о собственно водных объектах для рекреации. В США площадь их выросла на 19%, в природном ландшафте упала (Ewans, Gawlick, 2020).
45% всех цапельников в Индии находится в городских парках и садах (Roshnath, Sinu, 2017). Для северной Кералы, где выполнена работа, цифры сходные, лишь несколько больше цапельников приурочены к обочинам дорог. Быстрая урбанизация этих видов, идущая при исключительно высокой плотности городcкого населения — следствие коллапса водно-болотных угодий из-за роста городов.
[27] Данные из 160 гнёзд (106 в городских, 54 в природных ландшафтах) за 2015-2017 гг. Продуктивность оценена по всем 160 гнёздам, состояние птенцов по 114 (79 и 35 соответственно).
[28] Подробное описание и анализ действия всех пяти см. Фридман В. С., Суслов В. В. (2021) Микроэволюционные изменения при урбанизации «диких» видов птиц.
[29] См. подробнее «В эпоху глобального экологического кризиса города не только «проблема», но и «решение».
[30] Здесь это скорость достижения наблюдаемой дивергенции «городских» популяций от исходных.
[31] Все публикации цитированы по: Фридман В. С., Суслов В. В., 2022, op.cit.
[32] См. подробней «Гены урбанизации и приспособление к средовому стрессу»
[33] Это независимо подтверждает вывод, что «стартовые позиции» урбанизации — не в самом городе, но в поселениях вида в ближних пригородах, чьи местообитания первыми испытывают «давление» растущего урболандшафта. Именно их генофонд подвержен отбору при возникновении адаптаций к урбосреде: вопреки универсальности главнейших из них популяции разных городов везде генетически ближе к исходным «своего» региона, чем к другим городским, не возникает ни Turdus urbanicus или Parus urbanicus, хотя популяризаторы любят писать об этом.
[34] Автор придерживается leap-frog model, хотя сам публиковал генетические данные о происхождении чёрных дроздов г. Минска от птиц региональной популяции, а T.merula — был вторым парадным примером «расселения городских рас» вместе с вяхирем, до опровержения этого данными ДНК-анализа 10 годами ранее (Müller et al., 2013). Возможно, эти работы ему неизвестны (как минимум не цитируются, Sakhvon, Nikiforov, 2024).
[35] Сильнее контраст растущих городских центров и малонарушенной природной периферии, присутствуют «зелёные изгороди регионов», описанные Б .Б. Родоманом, 2006.
Вам также может быть интересно: