Осветлитель/разбавитель
В предыдущих статьях мы рассмотрели аллели серий Black и Orange, определяющих тип меланина, который будет участвовать в формировании окраса кошки (если какие-нибудь неаллельные гены не помешают). В этой мы как раз и поговорим об одной неаллельной паре генов, которые могут вмешаться в работу аллелей серии Black и Orange. Хотя они и не могут вовсе свести ее на нет, но видоизменяют довольно существенно.
Эта пара называется Dilution - разбавление, хотя эффект, производимый ее рецессивными аллелями (d/d), чаще всего называют осветлением. Фенотипическое проявление доминантных аллелей пары (D) - запрет осветления; если хотя бы один аллель Dilution у кошки доминантен, базовый окрас ее останется ярким, контрастным - черным, шоколадным, циннамон или красным. Однако наличие двух рецессивных аллелей d заставит его измениться.
Тип взаимодействия, которое происходит между аллелями Black и рецессивной парой Dilution d/d, называется комплементарным. Результатом совместной работы этих неаллельных генов становится появление новых базовых окрасов. Эти новые окрасы представляют собой осветленные версии четырех основных окрасов - черного, шоколадного, циннамон и красного. Вместо них появляются, соответственно, голубой, лиловый, фавн и кремовый.
Вокруг этих восьми основных базовых окрасов, в сущности, и вращается вся фелинология. Название любого сложного окраса начинается со слова, дающего ответ на вопрос о базовом: черная она, или голубая, или красная?
Особым образом обстоит дело с черепаховыми кошками - у них базовых окрасов сразу два (один красный (кремовый), а другой не красный (не кремовый), причем оба они либо контрастные, либо осветленные. "Странные" сочетания двух некрасных (некремовых) окрасов, либо контрастного окраса с осветленным сразу наводит на мысли о мозаицизме или химеризме (когда клетки кошки по тем или иным причинам имеют не одинаковый, а разный генотип). В названии окраса черепаховой кошки в явном виде упоминается только некрасный (некремовый) базовый цвет; о наличии красного или кремового становится понятно из самого названия "черепаха" (tortie). Таким образом, кошка-черепаха может быть черной, а может - голубой, шоколадной, лиловой и т.д. Осветленные окрасы иногда все-таки расшифровывают полностью, например, пишут не "голубая черепаха", а "голубокремовая черепаха".
С появлением рецессивных аллелей Dilution разнообразие котят в пометах дополнительно увеличивается, ведь теперь можно составлять комбинации не из двух аллелей, а из четырех, и взаимодействие приходится учитывать не только аллельное (внутри каждой пары аллелей), но и неаллельное (между готовыми парами). Обычно для упрощения процесса заводчиков учат рисовать решетку Пеннета, где по горизонтали перечисляют все возможные комбинации аллелей отца, которые он может передать детям, по вертикали делают то же самое для матери, а на пересечении соответствующих колонок и строк записывают генотипы детей, которые могут быть получены от этих производителей.
Например, если отец голубого окраса и гомозиготен по обеим парам аллелей (BB dd), то всем своим котятам он сможет передать только один набор: B и d (Bd). Других вариантов из четырех имеющихся у него аллелей составить не получится, и решетка Пеннета в этом случае будет иметь одну колонку. Если же он гетерозиготен по обеим парам (например, Bb Dd - черный кот, носитель шоколада и осветления), то вот тут картина уже будет гораздо интереснее. Этот кот своим детям может передать не одну, а четыре возможных комбинации: Bd, BD, bd, bD. Если та же самая история и с матерью котят, то решетка Пеннета будет размером 4x4, в ней будет 16 клеток для ввода 16 возможных генотипов котят.
Некоторые котята будут отличаться по генотипу, а по фенотипу нет. Например, те, кто получил от родителей аллели, составившие четыре разных генотипа BBDD, BbDd, BbDD и BBDd, фенотипично одинаковы - черные; при этом, однако, один - не несет ни шоколада, ни осветления, другой - несет и то и другое, третий - несет только шоколад, а четвертый - только осветлитель.
Иметь окрас, отличный от родительского (черного), будут лишь те котята, которые унаследовали хотя бы одну пару рецессивных генов - bb, dd или сразу обе. Возможных вариантов немного: bb dd - лиловый окрас, bb DD или bb Dd - шоколадный, BB dd или Bb dd - голубой.
Таким образом, при вязке двух гетерозигот мы в данном случае получим в потомстве одно из типичных расщеплений 9:3:3:1 (9 черных котят, 3 голубых, 3 шоколадных и один лиловый).
На самом деле не обязательно рисовать решетки Пеннета, чтобы быстро подсчитать, сколько котят нужного окраса ждать в помете в подобных случаях. Например, мы планируем повязать двух дигетерозигот, таких же, как в приведенном примере, и хотим знать, сколько лиловых котят нам удастся получить от такой вязки. Лиловый котенок должен быть гомозиготен по двум рецессивным генам - b и d. Мы знаем, что если повязать между собой двух гетерозигот (скажем Bb x Bb), то мы получим 4 возможные комбинации родительских генов, две из которых совпадут (Bb и bB - одно и то же сочетание, последовательность значения не имеет), а две будут разные - BB и bb. Таким образом, котят, гомозиготных по рецессивному аллелю (bb), будет 1/4.
Та же история и с котятами, гомозиготными по другому рецессивному аллелю, dd. Повязав между собой двух кошек с генотипом Dd, мы получим 1/4 котят, имеющих генотип dd.
Ну а чтобы понять, сколько котят будет одновременно и bb, и dd, нам надо просто представить себе следующее. У нас есть 4 группы котят, одна из которых - bb. В каждой из этих групп тоже есть 4 группы, одна из которых - dd. Нужный нам лиловый котенок найдется только в одной из первых четырех групп, той, где все котята bb (остальные лиловыми не будут по-любому). Внутри этой группы тоже находится четверо котят и только один из них - dd. Вот он-то нам и нужен - один из четырех котят, которые, в свою очередь, представляют собой четверть всего помета. Четверть от четверти - 1/4 : 4 = 1/16, иными словами, лиловых у нас будет всего-навсего 1/16 от общего количества котят. Прямо скажем, не много.
Так что лучше не будем вязать двух черных дигетерозигот, а разоримся на лиловую кошку и повяжем черным дигетерозиготным котом ее:
Сколько на сей раз у нас получится лиловых котят? Мы знаем, что если повязать гетерозиготного кота на кошку, которая гомозиготна по рецессивному аллелю, то в помете будет половина котят "как папа" и половина - "как мама". Например, вяжем черного кота, носителя шоколада, на шоколадную кошку - получаем половину черных котят, половину шоколадных. То есть в помете будет две группы котят - генетически черные (Bb) и генетически шоколадные (bb). Та же история с осветленными (dd) и неосветленными (Dd) котятами - тех и других будет половина помета.
Ну а сколько же будет лиловых? Очевидно, лиловые будут среди той половины, где все котята bb, ведь лиловый - это шоколадный, только осветленный. И в этой шоколадной половине (так же, кстати, как и в НЕ шоколадной) тоже две группы: Dd и dd. Лилаки, понятно, будут там, где dd - а это половина от половины котят. То есть 1/2 : 2 = 1/4. Уже намного веселее, чем 1/16, не правда ли?
Таким образом, при подсчете вероятного количества котят, имеющих заданный генотип, мы можем не рисовать многоячеистые решетки, а просто быстро в уме перемножать вероятности, рассчитанные для каждого гена в отдельности. К примеру, мы знаем, что от пары BbDd x bbdd получили бы 1/4 лиловых котят в помете, но есть один момент: оба родителя - еще и носители колор-пойнта, а это означает, что в данном помете четверть котят будет еще и колор-пойнтами! То есть в той нашей четверти, которую составляют долгожданные лилаки, четвертая часть котят будет еще и пойнтовой. И получим мы в итоге вместо целой четверти нормальных лилаков только 3/16 - а все потому, что один лилак в этой группе будет, увы, лилак-пойнтом.
И это еще ничего, потому что если бы колороносителями оказались дигетерозиготы из первого примера, где нормальных лилаков мы получили только 1/16, то в случае колороносительства обоих родителей нам пришлось бы перейти аж к 64-м долям. Потому что четверть от этой 1/16 оказались бы не лилаки, а лилаки-пойнт, и только 3/64 - нормальные лиловые котятки.
Ну а в завершение подумаем: как Dilution может повлиять на разнообразие окрасов котят в одном помете, если наша задача - получить как можно больше разных окрасов?
В одной из предыдущих статей (про окрасы серии Black) мы выяснили, что самое большое разнообразие можно получить, если повязать черного кота, носителя циннамона, с шоколадной кошкой, также носителем циннамона. Попробуем сделать так, чтобы в помете, помимо черных, шоколадов и циннамонов появились еще и осветленные котята (лучше побольше, чтобы выше была вероятность получить их в первом же помете). Для этого возьмем такого черного кота, носителя циннамона, который был бы гетерозиготен по Dilution (генотип Dd), а мать пусть будет шоколадным носителем циннамона, гомозиготным по рецессивному аллелю Dilution - то есть лиловой.
Итак, вместо трех мы получили от одной вязки сразу 6 разных окрасов. Половина котят - ожидаемо генетически черная: половина осветленных и половина неосветленных, т.е. по 1/4 черных и голубых. Оставшаяся половина котят - это генетические шоколады и циннамоны, поровну тех и других (т.е. тоже по 1/4). Однако в каждой из этих четвертей половина котят осветленные, а половина нет. Т.е. одна четверть делится на шоколадных и лиловых, а другая - на циннамонов и фавнов. Получается по 1/8 каждого окраса.
На самом деле наша таблица вполне могла быть вдвое короче, поскольку по вертикали мы дважды отложили одно и то же. Так получилось, потому что кошка гомозиготна по аллелю d, передать котятам может только его и с учетом аллелей Black котята получат от кошки набор аллелей только двух видов, а не четырех: b/d и bl/d. Можно просто выкинуть из рассмотрения две строки, так как они повторяются:
Результат расчетов от этого никак не изменится: 1/4 черных котят, 1/4 голубых и по 1/8 шоколадных, лиловых, циннамон и фавн.
А если бы кот был красным? Тогда наш расчет был бы тем же самым для всех котов (от отца они не получили бы ничего, кроме хромосомы Y, которая не сделала бы никакого вклада в окрас), а кошки превратились бы в черепах:
Кстати, о кошках черепаховых окрасов говорят, что именно они способны дать самое большое разнообразие котят в помете. И если бы вместо лиловой носительницы циннамона у нас была бы лиловокремовая черепаха (b/bl d/d O/o), то половина котов и кошек получили бы впридачу к остальным аллелям еще и аллель O. В результате к имеющимся шести базовым окрасам у нас добавились бы еще красные и кремовые коты, а также целых шесть видов черепаховых кошек.
Продолжение: 👇
Не забывайте ставить лайки и подписываться на наш канал. Предлагайте в комментариях темы, которые хотели бы обсудить, фотографии, которые хотели бы увидеть.