ФАКТ 1
Географы знают две «урбанизации» — населения и территории (какого-то региона). Первая — рост доли горожан среди жителей и/или распространение городского образа жизни на сельскую периферию, включая превращение в горожан загородников, ездящих на работу в город ежедневно, раз в несколько дней [1] и т.д. Вторая — территориальная экспансия городских ареалов, с «захватом» участков природных и сельских ландшафтов окрест.
Города заняли ~3% территории суши, но застроено там ~0,6%, а запечатано асфальтом, фундаментами домов и т.д. лишь 0,45% [2] (Liu et al., 2014). При этом везде на планете города растут по площади быстрей, чем по людности (рис.1).
Плотность населения горожан везде устойчиво понижается: сегодня городские ареалы «ползут» в стороны быстрей, чем при плотности 1970 г. Считая с неё, растущие города дополнительно заняли ~125000 км², ~1/3 Японии (этот процесс по странам мира на рис.2).
ФАКТ 2
Биологи говорят о третьей «урбанизации» (видов¹): неблагоприятные изменения местообитаний в регионе под «давлением» городских ареалов вызывают контринтуитивный ответ. Вместо ожидаемых «отступлений» к периферии «дикие» виды птиц, млекопитающих или ящериц, напротив, заселяют «острова» прежних биотопов внутри города и в его зоне влияния, всё меньшие по размеру, со всё более изменённой растительностью, всё более изолированные (в том числе и застроенными участками) и т.д... Процесс завершается гнездованием в самой застройке.
Урбанизация вида проходит три стадии. На первой ареал «движется» центростремительно, динамичные популяции² постепенно осваивают города региона, от малых до всё более крупных. На второй ареал в каждом из занятых городов расширяется на всё более изменённые человеком и более гемеробные³ территории. Его общая площадь быстро растёт (у 9 видов дроздовых в Калининграде в 2-15 раз за 10 лет, Лыков, 2009 [3]); то же показано при создании атласов авифауны Берлина, Воронежа, Варшавы, других городов Европы (Otto, Witt, 2002; Kelcey, Rheinwald, 2005; Нумеров и др., 2013⁴).
Другой вариант — развиваясь, городской ареал сам «придёт» к птицам ближних пригородов, уменьшая и фрагментируя участки природных ландшафтов, изолируя их массивы, тесня с краёв. Такое распространение урбосреды с идущими от неё воздействиями создаёт ситуации направленных изменений ландшафтной мозаики внутри гнездовых территорий и вокруг самих гнёзд птиц: падает доля (и связность) природных сообществ, возрастает — застроенных территорий, запечатанных площадей и пр. Что было отмечено, например, в быстро урбанизирующемся районе прибрежной южной Калифорнии за 50 лет, 1971-2018 гг. (Cooper et al., 2020).
Перед обитающими здесь видами, особенно долгоживущими хищными, с крупными территориями, высокой привязанностью к ним и к многолетне-постоянным гнёздам, это ставит проблему приспособления, описываемую «гипотезой Чёрной королевы⁵» — сохранить существующие места гнездования, а то и занимать новые, можно лишь постоянно меняясь сообразно идущим вокруг ландшафтным трансформациям, полностью негативным для исходной популяции видов и для «первоначальных» местообитаний «городских» особей (близких к природным, лишь более фрагментированным и нарушенным «по краям»). Анализ Daniel S. Cooper et al. (2020) показывает [4], что часть хищников может «бежать за средой» (краснохвостый Buteo jamaicensis и красноплечий B.lineatus канюки, перепелятник Купера Accipiter cooperi), а часть нет (воробьиная пустельга Falco sparverius, белохвостый дымчатый коршун Elanus leucurus, беркут Aquila chrysaetos, прерийный сокол F.mexicanus).
Первые увеличивают число действующих гнёзд, одновременно меняя их расположение и ландшафтное окружение как вблизи них (250 м. буферной зоны), так и вдали (670 м.) сообразно идущей урбанизации. Если сравнивать со случайно выбранными локациями, доля урболандшафтов вокруг гнёзд здесь растёт, как и частота гнездования на экзотических видах деревьев. Доля повторно используемых гнёзд низка, исключая B.jamaicensis в последний период наблюдений.
У них наблюдали самые урботолерантные пары, перенёсшие гнездовые участки в районы с «более городским» окружением (включая задние дворы, эстакады хайвеев, школьные стоянки, пристани яхт, районы застройки и пр.), когда те предоставляют ресурсы, отсутствующие на природных территориях. Перепелятнику Купера более урбанизированные территории и предпочтительней, хотя «наступление» селитебной зоны на природные ландшафты в 2017-2018 гг. сравнительно с 2002-2003 гг. остановилось. Поэтому численность трёх вышеназванных видов растёт, они сохраняют прежние гнездовые участки в районах, много более урбанизированных, чем в 1970-1980-х гг., и даже занимают новые (Сooper et al., 2020). Виды второй группы, наоборот, «жмутся» в центральной части оставшихся «островов» природных ландшафтов, и исчезают при их сокращении, не пробуя приспособиться.
ФАКТ 3
В силу «правила чёрной королевы» успешно урбанизировавшийся вид не ограничивается обитанием в городских лесопарках, на водно-болотных угодьях и других «островах» исходных своих биотопов, «захваченных» внутрь растущего урболандшафта и подчинённых его динамике. Он направленно заселяет всё более фрагментированные, более изменённые участки местообитаний, всё сильней разделённые застройкой, другими сооружениями человека.
Если картировать места гнездования по годам, видно «движение» новорожденных городских популяций от периферии к центру города (т. е. «вверх» по городскому градиенту), сопровождающееся учащением инноваций, экологических и поведенческих (англ. behavioural innovations⁶). В завершение этой экспансии вид начинает гнездиться в застройке и использовать мельчайшие куртины растительности (несколько деревьев или кустарников, малые участки травостоя) в селитебной части города.
Инновации — новые и необычные новые формы поведения, возникшие на глазах натуралистов и контрастирующие с типичными для вида поведенческими паттернами (факты 14-17). Для естественной истории урбанизирующихся видов важнее всего:
1) нетипичные способы кормодобывания⁷, от следования чаек, грачей, других птиц за плугом до использования как кормушек городских фонарей, всё большая эксплуатация всё более разнообразных антропогенных кормов;
2) новые и необычные способы гнездования: нетипичное место размещения гнезда, использование антропогенных материалов для их постройки;
3) занятие новых местообитаний антропогенной природы, радикально отличающихся от видоспецифических;
4) новое и необычное время пения, кормления и прочей активности, особенно в сумеречные и ночные часы и пр., другое использование «в своих интересах» разных аспектов жизнедеятельности горожан.
Рост инноваций фиксируется у всех видов птиц, успешно освоивших города и другие изменённые человеком ландшафты, в том числе у отнюдь «не отмеченных» интеллектом (факт 14). Обозревая случаи нетипичного гнездования вяхиря Columba palumbus в городах Калининградской обл. (следствие успешной урбанизации!), Е.Г.Лыков с соавт. в 2012 г. предположили [5] скорое гнездование их на зданиях.
В конце 2010-х гг. «процесс пошёл» по нарастающей: в сезон размножения 2019 г. найдено 2 подобных гнезда, в 2020 г. — 10, в основном на балконах многоэтажных домов в корзинах, цветочных ящиках и пр. ёмкостях, реже на пристенном кондиционере (Гришанова и др., 2020 [6]). Сходным образом вид гнездится в Берлине, освоенном ранее (на фото ниже).
Заселение Лодзи лысухой Fulica atra началось в 1990-х, учёты 1994-2002 гг. показывают гнездование лишь на окраинах города. В 2009-2014 гг., она расселилась до центра, число мест гнездования выросло с 19 до 26 (рис.3). Одновременно шла эволюция: менялись морфофизиология и поведение «городских» птиц сравнительно с «сельскими⁹». Первые меньше укрывают гнездо (располагают его ближе к берегу и открытой воде, часто на открытых местах) и агрессивней его защищают: ближе подпускают людей, чаще атакуют их. У них значимо ниже уровень стресса (оценка пропорцией гетерофилов/лимфоцитов в крови). Меньший страх перед человеком и хищниками при размещении гнезда, однако, не коррелирует с агрессивностью в защите его от людей, других лысух и водоплавающих птиц: она пропорциональна числу пар лысух на водоёме, т. е. зависит от контекста (Minias, 2016 [7]; Minias et al., 2018 [8]).
«Городские» лысухи в Лодзи агрессивней охраняют гнездо и смелее ведут себя по отношению к людям при кормлении¹⁰. Выраженность обоих различий пропорциональна времени с начала урбанизации; напротив, поведенчески оцениваемая стрессированность и использование антропогенных кормов у них не менялись. Лысухи направленно выбирали территории, позволяющие вырастить больше птенцов, «оценивая» структуру растительности по качеству укрытия будущего гнезда и подходов к нему. Лучшие места они занимали дольше, там держались устойчивей и защищали агрессивней, но не оценивали так источники антропогенных кормов (Minias, Janiszewski, 2016 [9]; Minias et al., 2017, 2018 [10]).
Помимо центростремительного расширения ареала, успешная урбанизация часто (но не всегда) видна по экспоненциальному росту численности городских популяций. Так, ареал камышницы Gallinula chlorophus в Калининграде в 2000-е гг. вырос, хотя вид тяготеет к участкам природных ландшафтов, его плотность отрицательно связана с урбанизованностью территории. Область распространения более многочисленной лысухи не изменилась, но выросла плотность гнездования (Лыков, 2015 [11]).
ФАКТ 4
Рост городов двояким образом ликвидирует местообитания видов в регионе. Прежде всего городской ареал расширяется за счёт природных или с/х территорий региона, застраиваемых и делающихся урболандшафтом. Это мы видим на всех континентах, разнятся лишь скорости (рис.4).
Во-вторых, растущие города преобразуют ландшафт региона в ту же сторону, что при захвате вовнутрь городских ареалов («дробят», изолируют друг от друга, «пережёвывают» с краёв, сокращая размер «островов»), но замедленней и более точечно. Если население региона обслуживается функциями городских центров, то с/х и природный ландшафты, напротив, обслуживают «метаболизм» центрального города и подчинённых ему городов своими ресурсами, включая рекреационный, и нарушаются в процессе эксплуатации¹¹, преобразуясь по мере подобного нарушения.
Трансформация местообитаний «диких» видов «бежит» далеко впереди растущего города, распространяясь по автодорогам, ж/д путям, зонам массового отдыха, дачной застройке и другим «каналам влияния» урболандшафта, резко усиливаясь после «захвата» вовнутрь «кусков» природных и с/х ландшафтов. «С точки зрения» видов данные трансформации территории региона (включая исходные местообитания вида) представляют собой медленную катастрофу¹². Их интенсивность падает на радиальном срезе от центра «городского ядра» до краёв зоны влияния города (за ней уже — малонарушенная природная периферия региона), что описывается следующими градиентами (на фото ниже): А-Е — от лесов к «каменным джунглям»; R-H градиент — от полей к садам; R-M градиент — от скал к стенам зданий; C-C градиент — от пещер к подвалам и другим подземным местообитаниям¹³.
Оба трансформационных процесса ответственны за значительные потери природных биомов при урбанизации; хуже всего, что они идут с ускорением, особенно в «третьем мире» (рис.5).
ФАКТ 5
Внешние границы городских ареалов — и центральных («ядро» региона), и подчинённых городов данной агломерации — заданы изохронной часовой доступности для поездок с городской окраины в центр (рис.6).
Здесь и дальше везде «города» упоминаются «вместе с зоной влияния» (городской регион, раньше писали «уезд»), тем более именно там «стартовые позиции» урбанизации «диких» видов. Их зоны влияния заданы средней дальностью выезда горожан на отдых в выходные дни; её также видно на аэрофотоснимках по контрасту границ ландшафтных элементов внутри зоны влияния и вовне, на малонарушенной природной периферии.
Первые линейно-угловатые, резкие, «разлагающие» ландшафт на многоугольники разнотипных мозаик, как бы подчеркивающие изоляцию каждой разнородность всех их, созданных дорогами, полями, трубопроводами, пятнами застройки, линиями ЛЭП и др. протяжёнными компонентами техносистемы. Вторые — волнистые, плавные, с развитой опушкой и другими переходными (экотонными) биотопами на границах ландшафтных выделов¹⁴, при взгляде сверху похожиме на лоскутное одеяло. В нынешних автозависимых городах, «расползающихся» агломерациях она соответствует изохроне двух-трёхчасовой доступности центра [1].
В зоне влияния урбанизированное «ядро» управляет динамикой региональных местообитаний «диких» видов, изменяя её в неблагоприятную сторону: в точности в ту же самую, что урболандшафт изменяет «острова» природных территорий, захваченные при его росте, но медленней и с меньшим «давлением». Первоначальный «материк» местообитаний, пусть дырчатый, но перманентно связный, их действием превращается в «архипелаг», при общем тренде:
а) сокращения величин «островов».
б) растущего разделения их дорогами, пятнами застройки и т. д. компонентами техносистемы, из-за чего сообщение между ними всё затруднительней для биоты. «Дробление» избирательно в отношении типа ландшафта: внутри и вокруг «ядер» агломераций луговые и водно-болотные биотопы нарушаются больше лесных, и быстрей исчезают;
в) росте ширины краевых нарушений растительности каждого «острова» и внутренней подразделённости развивающейся изнутри дорожно-тропиночной сетью¹⁵;
г) исходное групповое размещение «островов», пока они достаточно велики, одновременно с их уменьшением всё больше сменяется на случайное¹⁶.
Под действием а)-г) «архипелаг» исходных местообитаний «дробится», «разжижается» и сокращается, как шагреневая кожа. Моделирование при помощи клеточных автоматов показывает, что прежде связный биотоп распадается на несколько «островов» при разрушении >40 % наугад выбранных участков; дальнейшее разрушение уменьшает средний размер «острова» и увеличивает дистанции до его ближайших соседей. Изоляция «островов» нарастает особенно быстро при <20 % неразрушенных участков местообитания¹⁷.
Для Подмосковья этот процесс изучен К.В.Захаровым (2013), использовавшим ГИС для оценки изменений лесистости и застройки (идущих в противофазе) вдоль «городского градиента» в разных секторах области. Последние заданы железными дорогами, звёздчато выходящими из Москвы. В каждом секторе «вверх» по градиенту, т.е. от периферии региона к урбанизированному «ядру», растет изолированность лесных массивов и падает их средний размер (рис.7).
В другой работе он фиксировал размещение участков, не разделенных антропогенными барьерами, площадью 100 км² и более, минимально необходимой для самостоятельного протекания природных процессов и способности экосистем к саморегуляции при уровне урбанизации, сравнимом с центральноевропейской (как раз подмосковная ситуация). Это так называемые «неразделенные пространства» [природных ландшафтов¹⁸], выделенные по критериям: автодороги непреодолимый рубеж для животных при интенсивности движения >1000 автомобилей в сутки; UVR не пересекаются железными дорогами; не включаются водоемы площадью >50% UVR. Т.е. UVR — система замкнутых контуров, созданных труднопреодолимыми для животных искусственными рубежами, застройкой и дорогами; для Подмосковья они показаны на рис.8. Хорошо видно центральное, самое урбанизированное, «ядро» внутри кольцевой автодороги А-107, где UVR занимают лишь 5,34% площади, тогда как извне 60,4%. По степени фрагментации центр Московской обл. сравним с землями ФРГ, где UVR сохранились лишь вдоль административных границ (Захаров, 2015 [13]).
Продолжение следует.
Автор — Владимир Фридман (wolf_kitses), «XX2 ВЕК».
Примечания:
1. Как синоним также употребляется «синурбизация» (и производное — виды-синурбанисты) или «синантропизация» («синантропные виды»). Последнее не вполне правильно, т. к. связано с развитием толерантности особей к людям и технике, в общем случае независимом от урболандшафта (например, в сельских населённых пунктах). Напротив, урбанизация вида — формирование, потом и обособление популяций, устойчивых и жизнеспособных в городских ареалах, направленно приспособляющихся к особым условиям существования там, т. е. микроэволюционный процесс с расщеплением популяционной системы вида на динамичные популяции в освоенных видом городах и консервативные в исходных местообитаниях («лесные» или «сельские»).
2. Динамизм (термин С.С.Москвитина, 1977) — самая яркая особенность популяционной динамики видов, «успешных» при быстрой антропогенной трансформации их исходных местообитаний, включая прогресс обоих «урбанизаций» (англ. HIREC — Human-Induced Rapid Environmental Change). Динамичные виды и популяции в этих условиях растут численно, расширяют ареал, обретают устойчивость к факторам уязвимости, значиммым в прежних, неизменённых биотопах, т. е. динамизм — главная адаптация к HIREC. Его определяют как способность птиц «дистанционно оценивать ландшафтную картину больших пространств, в совершенстве ориентироваться [в её изменениях], своевременно и направленно реагировать на конкретную климатическую, экологическую и антропогенную ситуацию и высокоэффективно пользоваться ими для себя» (цит.по: Фридман, Ерёмкин, 2009).
Д. возникает из дихотомии способов реагирования разных особей в популяциях, «захваченных» прогрессирующей урбанизацией территории (Фридман, Суслов, 2022, глава 1.1). Одна часть (динамичные популяции) успешно осваивает всё более и более изменённые варианты прежних местообитаний, направленно заселяет участки ландшафтов, всё более разделённые зданиями, сооружениями, коммуникациями и т. п. (гемеробные), в пределе и собственно урбосреду. Вторая (консервативные популяции) «цепляется» за оставшиеся исходные местообитания, не пробуют даже их наименее нарушенные варианты на территории, «попадающей» под возлдействие, или техногенные аналоги, созданные развитием города (факт 6). При их сокращении на данной территории ниже некоторого предела консервативные популяции перестают там гнездиться и «отступают» в места, где исходные местообитания ещё достаточно распространены. Т.е. в ответ на HIREC прежде единая популяционная система вида в регионе расщепляется надвое.
Дихотомия динамичных и консервативных популяций фиксируется у самых разных видов, попавших под «пресс» HIREC, особенно урбанизацию, даже у традиционно записываемых урбофобами (факт 7). Главная особенность первых — динамизм «поведения» в пространстве и времени антропогенно трансформированного ландшафта (sorry за тавтологию): они устойчивы, растут численно, расширяют ареал, показывая возможность не только приспособления к неблагоприятной средовой динамике, но и преуспеяния благодаря ей, см. «Урбанизация, ломающая шаблоны».
Напротив, жизнеспособность консервативных популяций падает; на тех же территориях они неустойчивы даже при эффективной охране в крупнейших участках малонарушенных местообитаний. Последних обычно немного, в староосвоенных регионах они изолированы неподходящим ландшафтом, барьерные эффекты которого при продолжении урбанизации только растут (факт 7). Главная характеристика их «поведения», противоположная динамизму — превентивнозащитные адаптации (ПЗА). Как всякая адаптация, они «защищают» определённые жизненные отправления от неблагоприятных изменений среды, но направлены не на противодействие факторам неблагоприятности, а на недопущение контактов особей с ними. Поэтому ПЗА всё больше «работают» на опережение, и делаются в итоге многой устойчивей «защищаемых» ими функций. Это толкает птиц «отступлению» из областей, затронутых изменениями, туда, где сохранны комфорт и предсказуемость существования, уничтожая шанс приспособления к этим воздействиям, даже если они для организации легки, и приближает наступление катастрофы эндемизма (Суслов, 2014).
В видовом ареале обычно присутствуют популяции обоих типов. Скажем, многие птицы Приморья — овсянка-дубровник Emberiza aureola или буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus — быстро освоили новые ниши, созданные деятельностью человека: вторичные широколиственные леса и мелколесья после выпадения хвойных пород из состана коренных лесов и ширящиеся луга, пастбища, сенокосы на месте лесов от Охотского моря до центра Нечерноземья. Их уровень численности и размер ареала за ХХ век выросли на 2-4 порядка, подверждая динамизм в «рукотворных ландшафтах», пусть отчасти сохранивших природный облик. Однако от Восточной Сибири до внутренних горных районов Приморья сохраняются «дикие» популяции дубровника, связанные с заболоченными лиственничными редколесьями и марями (Назаренко, 2008).
3. Гемеробность ландшафта — мера его «искусственности» и антитеза сохранности природного ландшафта, исходного для данной территории. Отражает разделённость участков, занятых растительными сообществами (лесов, лугов и болот) целиком техногенными образованиями: территориями, застроенными или с запечатанной поверхностью почвы — зданиями, сооружениями, дорогами, стройками и т. д. В общем случае гемеробность растёт пропорционально степени урбанизованности территории, создавая городской градиент (англ. urban gradient) от центра к периферии региона, чаще всег от «ядер» к периферии агломераций. Его «крутизна» (угол наклона градиента) отражает рост средового стресса (англ. environvental stress) для видов, испытывающих «давление» урболандшафта на свои местообитания в регионе и урбанизирующихся вследствие этого — или нет, во времени и пространстве (Seress et al., 2014; Hou et al., 2017; Фридман, 2018). Урбанизация вида регулируется городским градиентом: именно он «направляет» в урболандшафт особей, формирующих будущую городскую популяцию, и дальше устойчиво её пополняющих.
4. всё цит. по Фридман и др., 2016
5. Она же Красная королева: образ, заимствованный из «Алисы в стране чудес» Л.Кэролла: «нужно всё время меняться, чтобы остаться самим собой». Метафора предложена Ли Ван Валеном для всякой «гонки вооружений» между изменениями среды (в том числе биотическими, вроде эволюционного совершенствования «средств нападения» хищника и/или «стратегий защиты» жертвы, то же относится к конкуренции в среде, слишком гомогенной для разделения ниш и т. д.) и изменениями организации биосистем в масштабах эволюционного времени. См. Алексей Гиляров. Гипотеза Чёрной королевы может объяснить вымирание наземных млекопитающих. Виды хищных птиц, выдержавшие урбанизацию вокруг Лос-Анджелеса за эти 50 лет, способны меняться так, что эволюция урболандшафта им не мешает или даже способствует устойчивому существованию и успешному размножению территориальных пар, а вот исчезнувшие — увы. Не изменившись в достаточной степени, они ощущали происходящее как радикальное ухудшение среды, почему вымирали на данной территории — как виды млекопитающих в работе, пересказанной А.М.Гиляровым.
6. Новые и необычные новые формы поведения, возникшие на глазах натуралистов и контрастирующие с типичными для вида поведенческими паттернами. Часть из них описана дальше, из неописанных важны для естественной истории урбанизирующихся видов 1) нетипичные способы кормодобывания, от следования чаек, грачей, других птиц за плугом до использования как кормушек городских фонарей; 2) новые и необычные способы гнездования: нетипичное место размещения гнезда, использование антропогенных материалов для их постройки; 3) занятие новых местообитаний антропогенной природы, радикально отличающихся от видоспецифических; 4) новое и необычное время пения, кормления и прочей активности, особенно в сумеречные и ночные часы и пр. Рост инноваций фиксируется у всех видов птиц, успешно освоивших города и другие изменённые человеком ландшафты, в том числе у отнюдь «не отмеченных» интеллектом. Немного искусственно инновации кормодобывания делят на потребительские (англ. consumer innovations) и технические (technical innovations): первое — новый пищевой объект, второе — новые способы добывания или обработки пищи.
7. Немного искусственно инновации кормодобывания делят на потребительские (англ. consumer innovations) и технические (technical innovations): первое — новый пищевой объект, второе — новые способы добывания или обработки пищи.
8. Фото любезно предоставлено lucie_miro.
9. Англ. «rural» в работах по урбанизации относится к исходным популяциям в регионе. Везде дальше для птиц открытых ландшафтов оно переводится как «сельских», для дендрофильных видов — «лесной».
10. Подобные изменения поведения присущи подавляющему большинству урбанизированных популяций разных видов птиц, млекопитающих или ящериц, см. также факт 18-19.
11. См. подробней «Эволюционные модели урбанизации и охрана природы».
12. Быстрая катастрофа (стихийное бедствие) не оставляет выбора — или погибнуть, или сбежать. Медленная также гарантирует гибель, если образующие её изменения дойдут до конца, а обитатели данной территории не изменятся. Однако это занимает годы или первые десятки лет, т.е. гибельные трансформации здесь сильно замедлены; поэтому возможно приспособление, рождающее устйочивость к изменениям, или даже они из проблемы делаются преимуществом. Сегодня показано, что в этом процессе экологические и микроэволюционные изменения идут одновременно и сплавлены воедино (а не разделены во времени, как думали раньше), см. «Экспериментальная эволюция гуппи в речках Тринидада».
13. Названы по первым буквам латинских слов arbor — дерево, eremus — пустыня, rusticus — деревенский, hortus — сад, rupes — скала, murus — стена, . caverna — пещера, ctlls — полость. Из Берндт Клауснитцер. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990.
14. Продуктивность экотонов повышена, они исключительно значимы для биоты как «экологические коридоры», по которым перемещаются особи в период дисперсии, соединяя разрозненные группировки на изолированных «островах» местообитаний в системное целое — популяцию. Линейные границы антропогенной природы, наоборот, создают им барьеры; продуктивность прилегающих к ним участков леса, луга и пр. понижена, их пересечение затруднительно — животное стрессируется, не решается перейти дорогу, движется вдоль неё и т. д. (при напряжённом бюджете времени такие задержки часто критичны), часто пересечение опасно для жизни. Известный эколог Рамон Маргалёф определял границы природных ландшафтов как конвергирующие, созданные их антропогенным преобразованием как дивергирующие («Облик биосферы». М.: Мир, 1992. 214 с.). Больше того, урбанизация региона преимущественно уничтожает местообитания «коридоров», связывающие изолированные поселения разных видов на плакорах, вроде пойм малых рек, приболотные леса, и прочие экотоны.
15. Методы оценки развития дорожно-тропиночной сети и, в целом, рекреационной нагрузки (включая выделение рекреационно ценных объектов) разработаны Ю.А.Насимовичем с соавт. ещё во второй половине 1980-х гг.
16. См. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., Захарова Н.Ю. «Возвратная урбанизация — последний шанс на спасение уязвимых видов Европы?»// // Russ. J. Ecosyst. Ecol. 2016. V.1. №4. DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-3.; «Эволюционные модели...», op.cit.
Ссылки на источники:
1. http://www.socialcompas.com/2017/09/19/3-chasa-na-dorogu-issledovanie-moskovskoj-aglomeratsii/
2. https://disk.yandex.ru/i/Gt8lbzNVD4DE4w
3. https://search.rsl.ru/ru/record/01004422043
4. https://vk.com/wall-76688390_1399
5. https://disk.yandex.ru/i/d9Ir8ogzIfB0lQ
6. https://disk.yandex.ru/i/g1U8M3TGi7oxUg
7. https://disk.yandex.ru/i/ipbTuGeuVxrLOQ
8. https://disk.yandex.ru/i/p5XTcvCuIwq6Wg
9. https://disk.yandex.ru/i/Pv_7WLKU3LmUpw
10. https://disk.yandex.ru/i/_SlnzIxRbDWzVg
11. https://disk.yandex.ru/i/n3KdQTD7iRGvUw
Вам также может быть интересно: