МЕТОДИКА.
Опыты поставлены на 12 взрослых кошках, у которых производилась электрокоагуляция переднего гипоталамуса.
Напряжение подавалось от генератора постоянного тока силой 5 мА, время коагуляции – 1 минута при каждой полярности. Кошки переводились в ортостатическое положение через 40-90 минут после электрокоагуляции.
Во время опыта регистрировали давление в сонной артерии, дыхание и биоэлектрическую активность головного мозга.
Биопотенциалы отводились униполярно от сенсомоторной и затылочной областей коры, вентролатерального ядра таламуса, переднего гипоталамуса, ретикулярной формации среднего мозга и варолиева моста.
Запись осуществлялась на электроэнцефалографе «Альвар».
Дыхание после электрокоагуляции переднего гипоталамуса стало реже по сравнению с исходным, уровень артериального давления колебался в пределах от 110 до 170 мм рт. ст. Изменения его по сравнению с исходным были по расчёту не достоверными. Биоэлектрическая активность головного мозга после коагуляции не претерпевала особых изменений и соответствовала фоновой ЭЭГ в состоянии бодрствования животного, иногда отмечалось усиление частотной характеристики ЭЭГ.
В развитии гравитационных расстройств нами выделялись периоды первичной ортостатической реакции, гипотонии и гравитационного коллапса.
Период первичной ортостатической реакции на фоне электрокоагуляции переднего гипоталамуса сопровождался выраженным возбуждением дыхания, изменения частоты которого были несущественными, а увеличение амплитуды дыхательных волн – достоверно значительным.
В двух опытах отмечалась некоторая задержка в фазе инспирации и экспирации.
Изменения артериального давления в периоде первичной реакции в четырёх опытах носили двухфазный характер. В первую фазу артериальное давление снижалось на 15-20 мм рт. ст., а затем во второй фазе в течение первой минуты повышалось, не достигая, однако, исходного уровня. Это повышение было кратковременным, и вскоре уровень артериального давления прогрессивно снижался. В 8 опытах в момент перемены положения тела животного артериальное давление снижалось на 10-60 мм рт. ст. без фазы последующего повышения. В трёх опытах в периоде ортостатической реакции регистрировались сосудистые волны второго порядка.
На ЭЭГ в периоде первичной реакции в 8 опытах отмечалась диффузная реакция десинхронизации, а в 4 – наряду с резким учащением потенциалов возрастала их амплитуда. Наиболее выраженной реакция активации биотоков головного мозга была в отведениях от ретикулярной формации среднего мозга и варолиева моста. В двух опытах в отведении от варолиева моста регистрировалась высокоамплитудная (100 мкв) эпилептоидная активность (пик-волна). Выраженность активации структур головного мозга коррелировала с характером первичной орто- статической реакции. Так, наиболее выраженной реакция десинхронизации на ЭЭГ была в опытах, в которых изменения артериального давления. В опытах, в которых артериальное давление давление в момент перемены положения тела животного сразу же снижалось до критического уровня, реакция десинхронизации быстро сменялась синхронизацией биопотенциалов мозга.
Период ортостатической гипотонии наступал в течение первых минут и характеризовался постепенным снижением уровня артериального давления.
Дыхание в гипотоническом периоде в части опытов учащалось, в части – урежалось.
В дальнейшем на фоне тахипноэ появлялись вставочные вдохи, которые затем сменялись волнообразным дыханием. В 4 опытах последнее сочеталось со вставочными вдохами в гиперпноической фазе. Артериальное давление в гипотоническом периоде волнообразно снижалось. В 5 опытах регистрировались выраженные сосудистые волны второго порядка, которые в двух опытах сочетались с экспираторной одышкой, в одном – с глубоким редким дыханием, а в двух опытах – с нерегулярными вставочными вдохами. Волноо- бразное дыхание сопровождалось выраженными сосудистыми волнами третьего порядка, которые к концу гипотонического периода становились все более выраженными.
В начале гипотонии регистрировалась смешанная биоэлектрическая активность головного мозга. В четырёх опытах, в которых артериальное давление сразу же снижалось до критического уровня, фаза десинхронизации сменялась значительным уменьшением амплитуды и частоты биопотенциалов.
В одном из них отмечалась выраженная синхронизация, диффузные вспышки веретенообразного ритма с частотой 8-10 колебаний в секунду и тетволн амплитудой до 80 мкв.
Развитие периодических типов дыхания и волн третьего порядка артериального давления сочеталось с волнообразными колебаниями частоты и амплитуды потенциалов.
Гиперпноэ и подъём артериального давления сопрово- ждались значительным увеличением частоты биопотенциалов. Гипопноическому периоду и снижению уровня артериального давления соот- ветствовало уменьшение частоты и увеличение вольтажа на ЭЭГ.
К концу гипотонического периода частота потенциалов постепенно уменьшалась во всех регистрируемых отведениях, развивались медленные высокоамплитудные волны.
Лишь в трёх опытах отмечалась нерезко выраженная десинхронизация на ЭЭГ, которая сочеталась в одном опыте с развившейся экспираторной одышкой, а в двух других – с тахипноэ.
Период ортостатической гипотонии продолжался в течение 22 минуты, в одном опыте гравитационный коллапс развился сразу же по- сле перевода кошки в положение вверх головой, поэтому период гипотонии отсутствовал. Следует заметить, что в опытах с более продолжительным гипотоническим периодом первичная ортостатическая реакция характеризовалась более выраженной фазой подъема артериального давления.
Это позволило выявить корреляционную взаимосвязь между характером первичной сосудистой реакции и продолжительностью периода ортостатической гипотонии.
В начале развития гравитационного коллапса в б опытах развилось выраженное волнообразное дыхание, на фоне которого в периоде гиперпноэ регистрировались вставочные вдохи. В трёх опытах тахипноэ сменилось волнообразным дыханием, в одном опыте дыхание урежалось, в другом – отмечалась его альтернация.
В дальнейшем на фоне резкого урежения наблюдалось чередование дыханий с тонусными экспираторными и инспираторными задержками. В двух опытах развилось апнейстическое дыхание, в одном из них периодически регистрировались судорожные вдохи. Дальнейшее урежение сочеталось с уменьшением глубины дыхания, которое затем сменялось судорожным типа «gasps». В трёх опытах развитию гаспинг - дыхания предшествовало терминальное апноэ.
Уровень артериального давления прогрессивно снижался.
Регистрируемые сосудистые волны третьего порядка сочетались с волнообразным дыханием, регулярность и амплитуда их по мере снижения артериального давления уменьшались. Переход к гаспинг-дыханию сопровождался исчезновением сосудистых волн третьего порядка. В 4 опытах гаспическое дыхание сочеталось с атональным подъемом артериального давления, уровень которого зависел от глубины вздохов.
Развитие коллапса сопровождалось уменьшением частоты и амплитуды потенциалов, которое сочеталось с их волнообразными колебаниями. В дальнейшем частота биопотенциалов прогрессивно уменьшалась, сменяясь синхронизацией, доминированием высокоамплитудных тета и дельта-волн.
В четырех опытах резкое уменьшение частоты дыхания, переход к тонусным инспираторным и экспираторным задержкам сопровождались резко выраженной кратковременной диффузной реакцией десинхронизации, которая была более выраженной в отведениях от подкорковых и стволовых структур и вскоре сменялась диффузным угнетением биоэлектри- ческой активности головного мозга. В остальных опытах в терминальном периоде амплитуда тета и дельта-волн уменьшалась, диффузные вспышки веретенообразного ритма укорачивались, прерывались зонами биоэлектрического «молчания».
В дальнейшем ЭЭГ уплощалась, сменяясь полным угнетением биотоков мозга, которое наступало в основном параллельно во всех регистрируемых отведениях. При более затяжном течении коллапса угнетение потенциалов наступало раньше
и было более выраженным в отведениях от коры головного мозга. Гаспинг-дыхание сопровождалось диффузными вспышками пикоподобных потенциалов на ЭЭГ, возникающих синхронно с отдельными агональными вздохами. После прекращения дыхания наступало полное угнетение биоэлектрической активности головного мозга. В одном опыте через некоторое время регистрировались резко угнетенные потенциалы в отведениях от затылочной коры и таламуса, а в трёх – от ретикулярной формации среднего мозга и варолиева моста.
Электрокоагуляция переднего отдела гипоталамуса в остром опыте, не оказывая существенного влияния на уровень артериального давления и характер электроэнцефалограммы, приводит к урежению дыхания. Прослеженная чёткая зависимость быстроты развития гравитационного коллапса от характера колебания артериального давления во второй фазе первичной ортостатической реакции определяет её прогностическое значение.
При более положительном колебании артериального давления время развития коллапса удлиняется, при отрицательном – укорачивается.
Проведенные эксперименты позволяют сделать вывод о важном значении гипоталамуса в позно-вегетативном регулировании и осуществлении антигравитационной функции организма на основе интероцепции и проприоцепции, чем подтверждаются данные лаборатории М.Р. Могендовича (Стерхов В.И., 1970, 1971).
