Белые окрасы и окрасы с белым
Долгое время пара аллелей, определяющих, будет кошка белой или окрашенной, считалась самым элементарным примером наследования признака. Аллелей на тот момент было известно всего два: обычный, дикого типа - w, "разрешал" кошке быть окрашенной, не белой; а другой, мутантный, превращал ее в белую, причем абсолютно не реагируя ни на какие другие аллели, пытающиеся придать окрасу еще какие-то свойства. Аллельное взаимодействие между W и w описывалось как простое доминантное: достаточно было наличия хотя бы одного аллеля W, чтобы кошка вместо обычной, окрашенной, стала белой.
Более того, окрас, заданный этой аллельной парой, условно называемой White, в случае наличия в ней хотя бы одного доминантного аллеля W подавлял проявление всех остальных генов окраса. Этот тип неаллельного взаимодействия генов называется доминантный эпистаз: доминантный ген аллельной пары подавляет не только действие рецессивного аллеля, но и действие всех остальных неаллельных генов, ответственных за разные элементы окраса, не давая им возможности как-либо проявиться. Однако гены эти никуда не деваются, поэтому о белых кошках часто говорят, что "в душе" они, например, красные, черные и т.д. Просто глядя на белую кошку, определить, кто именно она "в душе", не представляется возможным; это выясняют с помощью генетических тестов или вязками - по окрасам родившихся котят.
Доминантный ген W также долгое время считался летальным: предполагалось, что кошек - обладателей аллельной пары WW не существует, так как они погибают еще внутриутробно. Это означало бы, что при вязке двух белых кошек соотношение родившихся котят оказалось бы немного не таким, как ожидалось; ведь котята, унаследовавшие и от отца, и от матери ген белого окраса W, не должны были родиться:
Однако практика показала, что все-таки это не так: живые гомозиготы по аллелю W существуют и предсказуемо дают от любых кошек только белых котят:
Давно известно также еще одно свойство этого окраса: белые кошки, особенно голубоглазые, могут быть глухими. Явление, когда ген ответственен не за один признак, а сразу за несколько (в данном случае - окрас и проблемы со слухом) называется плейотропией, а соответствующий ген - плейотропным.
На этом можно было бы и закончить разговор о белом окрасе, если бы в один прекрасный день не выяснилось, что аллелей White вовсе не два, а гораздо больше. Появились генетические тесты еще на два аллеля этой же серии: Ws, ответственный за появление у кошки белых пятен и участвующий в формировании популярных окрасов ван (кодировка 01), арлекин (02) и биколор (03), и Wg, ген "белых перчаток" (который, как оказалось, есть не только у бирманской породы кошек, где его нашли изначально, но и у многих других пород, в частности - у британских шиншилл).
В соответствии с первоначальной гипотезой генетическая серия, связанная с белыми пятнами, носила название Piebald spotting и не включала в себя аллели W и w. Для нее было придумано много гипотетических аллелей, которые были бы ответственны за разное количество белого, от большего к меньшему, и взаимодействовали полудоминантно. Предполагалось, например, что за окрас ван (почти белая кошка с окрашенным хвостом и шапочкой на голове) отвечает самый доминантный аллель серии Sv, а за ним следуют все более рецессивные аллели - от Sp (участвующего в формировании окраса арлекин) до s (белые пятна в окрасе отсутствуют). Предполагалось, впрочем, наличие и еще одного гена - si - самого рецессивного в серии и приводящего (внезапно) к возникновению остаточной белой пятнистости в линиях, где на протяжении поколений никаких кошек с белой пятнистостью не встречалось.
После открытия аллелей Ws и Wg, относящихся к серии White, предположений о существовании большого количества аллелей белой пятнистости, ответственных за определенное количество белого, стало меньше. К тому моменту стало известно о существовании большого количества генов с вариабельной экспрессией: признак, за который они ответственны, может иметь разную степень проявления, от минимальной до максимальной. Если аллели серии White - именно такие, это легко объясняет возникновение всего разнообразия окрасов с белым, даже если аллелей не так уж много.
Остается открытым и вопрос об остаточной белой пятнистости, которую ранее представляли как самый рецессивный аллель серии. В общую логику его существование не укладывается: все остальные аллели, от W до w, отвечают за последовательно уменьшающееся количество белого от 100 до 0%, и было бы странно, если бы самый рецессивный вдруг вызвал обратный процесс. Скорее имеет смысл отнести эти внезапно возникшие остаточные белые пятна либо к действию какого-то неаллельного гена (например, того же DBE - доминантного гена голубых глаз), либо к неравномерному проявлению одного из аллелей серии White, отвечающих за небольшое количество белого (например, Wg). Надо сказать, что и Wg долгое время считался рецессивным, поскольку гарантированно проявлялся только в гомозиготе: у гетерозиготных животных белое в окрасе могло и полностью отсутствовать. Однако с учетом вариабельной экспрессии Wg такое явление вполне объяснимо.
Вообще к окрасам, включающим белую пятнистость, в прежние времена предъявлялись такие требования, которые сегодня, в свете вышеизложенного, кажутся совершенно невыполнимыми. Одно дело вести отбор таким образом, чтобы перевести в гомозиготное состояние "аллель арлекина" и получить тем самым нужный окрас, еще и стабильно передаваемый. Другое - пытаться подчинить себе какую-то загадочную "экспрессию", которая непонятно, от чего зависит и как работает. Однако перед заводчиками ставилась задача не просто получить строго определенное количество белого, но еще и добиться его правильного распределения. Например, треугольник на морде обязан был быть строго симметричен, носочкам на лапах предписывалось иметь определенную форму и длину, а окрашенная шапочка у ванов должна была быть представлена ровно двумя отдельными пятнами, ни в коем случае не затрагивающими уши. И ведь говорят, получалось!
Продолжение 👇
Не забывайте ставить лайки и подписываться на наш канал. Предлагайте в комментариях темы, которые хотели бы обсудить, фотографии, которые хотели бы увидеть.
