Найти тему
Биореактор

Вниз по кишечной реке

Рис. 1 - анатомия мышцы Трейца
Рис. 1 - анатомия мышцы Трейца

Продолжая путешествие по самому протяжённому отрезку ЖКТ, из двенадцатиперстной мы перемещаемся в тощую кишку.

Для начала – пара слов о названии: в данном случае постарались средневековые анатомы. Свое название этот орган получил отнюдь не за диаметр «тощая – тонкая». Дело в том, что на аутопсиях, в большинстве случаев, в просвете этого отдела кишечника не обнаруживали никаких следов пищи. Вот и получила он название «тощая» в значении «голодная». Причиной такого парадокса стала более активная, по сравнению с другими отделами кишечника, перистальтическая активность стенки, которая может продолжать сокращаться, выталкивая из себя содержимое, ещё некоторое время после смерти.

Строго говоря, переходя из двенадцатиперстной – в тощую кишку, мы не встретим на своём пути никакой видимой границы, после пересечения которой сможем сказать, что начался новый отдел кишечника. Если будем смотреть изнутри. А вот снаружи всё не так просто.

Рис. 2 - Вацлав Трейц (09.04.1819 - 27.08.1872)
Рис. 2 - Вацлав Трейц (09.04.1819 - 27.08.1872)


В отличии от предшествующего отдела, остальная часть тонкого кишечника со всех сторон покрыта брюшиной, поэтому на всём протяжении имеет, т.н. брыжейку – дубликатуру – удвоение или складку этой самой брюшины, через которую к стенке кишечника проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные стволы. Край кишки, у которого есть брыжейка – так и обозначают – брыжеечный, а противоположенную сторону называют свободной. Место, где тонкая кишка «ныряет» в брюшину, называют двенадцатиперстно-тощекишечным изгибом, там начинается брыжейка, и, соответственно, проходит условная граница между duodenum и тощей кишкой. Но в этом месте, кроме сосудов и нервов, есть ещё одно анатомическое образование, на которое служит пограничным знаком. В толще брыжейки в этом месте проходит мышца, подвешивающая двенадцатиперстную кишку. Она берёт своё начало от правой ножки диафрагмы, огибает пищевод и продолжается в виде соединительнотканных тяжей, огибающих чревный ствол, верхнюю брыжеечную артерию и поджелудочную железу, после чего входит в корень брыжейки и вплетается в мышечный слой кишечника (Рис. 1). Впервые её описал Вацлав Трейц в 1853 году (Рис. 2). Для врачей клинической медицины эта условная граница является важной при проведении хирургических операций и локализации желудочно-кишечных кровотечений, обычно её называют связкой Трейца (хотя с точки зрения анатомии, это не верно). Ту часть тонкой кишки, которая начинается за связкой Трейца, вернее её начальный – краниальный – отдел – и называют тощей кишкой. Приблизительно считается, что на длину тощей кишки приходится 2/5 всего тонкого кишечника, а на подвздошную – остающиеся 3/5. Петли тощей кишки лежат в левой верхней части брюшной полости и без чёткой (хотя и это не совсем так, но об этом будет рассказ в другом очерке) границы переходят в петли подвздошной кишки. Диаметр тощей кишки в начальной части составляет 4,8 см и постепенно сужается в каудальном направлении до 2,7 см. Ещё одно важное отличие заключается в степени кровоснабжения – стенка тощей кишки кровоснабжается сильнее относительно других отделов, в дальнейшем станет понятно, с чем это связано.

В общем плане строения остальная часть тонкой кишки мало отличается от других отделов ЖКТ – снаружи она покрыта соединительно-тканной оболочкой – брюшиной, под которой лежат два слоя гладкомышечных волокон – продольный и циркулярный. Однако уже тут есть небольшое отличие. Если в двенадцатиперстной кишке эти слои образовывали именно продольные и циркулярные волокна, то в каудальной части тонкой кишки волока обоих типов обладают, скорее, спиральным ходом.

Рис. 3 - расположение тощей кишки
Рис. 3 - расположение тощей кишки

Под мышечным слоем лежит соединительнотканная подслизистая основа, на которой покоится эпителий кишечника.

И тут мы снова сталкиваемся с небольшим, но значимым различием в строении слизистой оболочки и её собственной пластинки. Как и в двенадцатиперстной кишке, два этих слоя образуют на поверхности стенки кишечника циркулярные (вернее, тоже спиральные) складки, необходимые для увеличения площади поверхности кишечника, но уже при первом взгляде может показаться, что складок на слизистой тощей кишки больше, и они гуще покрыты ворсинками (Рис. 4). Кроме того, между ворсинками слизистой есть какие-то загадочные углубления, ведущие, как может показаться, практически до мышечного слоя.

Это, действительно, так – ворсинки слизистой оболочки тощей кишки тоньше и выше (0,5 – 1,5 мм) по сравнению с ворсинками двенадцатиперстной кишки (0,2 – 0,5 мм), и расположены они значительно гуще – на 1 мм2 приходится до 20 – 40 ворсинок (Рис. 5). Такая перемена в архитектонике стенки связана с некоторым изменением функции органа. Если основной функцией duodenum является ферментативное расщепление питательных веществ, то тощая кишка, в основном, «занимается» всасыванием. В связи с этим необходимо резко увеличить площадь контакта между химусом и стенкой.

Рис. 4 - строение стенки и рельефа тощей кишки (рисунок Фрэнка Неттера)
Рис. 4 - строение стенки и рельефа тощей кишки (рисунок Фрэнка Неттера)

Но рассмотрим поближе строение ворсинки (Рис. 6). Ворсинка образована выростом подслизистой пластинки, в основу которой входят клетки соединительной ткани – фибробласты, гладкомышечные волокна, клетки иммунной системы – лимфоциты и плазматические клетки, кровеносные капилляры и лимфатический или млечный сосуд. Благодаря ритмическим сокращениям гладкомышечных волокон, управляемых нейронами подслизистого нервного (Мейсснеровского) сплетения, ворсинки совершают плавные волнообразные движения, способствующие перемешиванию химуса и увеличивающие количество всасываемых веществ.

Рис. 5 - Слизистая оболочка тощей кишки с поверхности и в разрезе при малом увеличении: 1 - серозная оболочка;
2 - продольный слой мышечной оболочки;
3 - циркулярный слой мышечной оболочки;
4 - подслизистая основа;
5 - лимфатический фолликул;
6 - мышцы подслизистой основы;
7 - слизистая оболочка;
8 - циркулярная складка;
9 - кишечные ворсинки.
Рис. 5 - Слизистая оболочка тощей кишки с поверхности и в разрезе при малом увеличении: 1 - серозная оболочка; 2 - продольный слой мышечной оболочки; 3 - циркулярный слой мышечной оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - лимфатический фолликул; 6 - мышцы подслизистой основы; 7 - слизистая оболочка; 8 - циркулярная складка; 9 - кишечные ворсинки.

Снаружи ворсинки покрыты несколькими типами клеток (Рис. 7). Преобладают тут столбчатые эпителиоциты. Клетки такого типа являются вариантом призматического эпителия – это высокие столбчатые клетки, верхушечный или апикальный конец которых увенчан упорядоченным участком, который при микроскопическом исследовании выглядит как короткая щёточка. Это т.н. исчерченная или щёточная каёмка, она представляет собой слой плотно упакованных микроворсинок. Каждая микроворсинка представляет собой покрытый клеточной мембраной цилиндрический выступ цитоплазмы энтероцита высотой приблизительно 0,1 мкм, в состав которого входят актиновые филаменты (Рис. 8). На поверхности одной клетки, в среднем, содержится около 3000 микроворсинок, а на 1 мм2 поверхности слизистой приходится до 200 млн этих структур.

Рис. 6 - ворсинка тонкой кишки
Рис. 6 - ворсинка тонкой кишки

Кроме того, что энтереоциты активно всасывают продукты пищеварения через свои микроворсинки они выделяют в просвет кишечника ферменты, которые растворяются в слое пристеночной слизи и, в основном, осуществляют разрушение дисахаридов до моносахаров и полипептидных молекул до аминокислот (т.н. процесс пристеночного пищеварения), такие вещества всасываются клетками путём активного транспорта (т.е. с затратами энергии в виде молекул АТФ), пассивной диффузии или с помощью молекул-транспортёров (в основном это касается жиров). После того, как полученные вещества ассимилируются энтероцитами, те переносят их к кровеносным капиллярам, а в случае с жирами – к лимфатическому капилляру (Рис. 9). После чего они поступают в крово- или лимфоток.

Рис. 7 - тонкая кишка: 1 - ворсинки;
2 - однослойный высокопризматический эпителий;
3 - собственная пластинка слизистой оболочки;
4 - кишечные крипты;
5 - мышечная пластинка слизистой оболочки;
6 - подслизистая основа;
7 - мышечная оболочка (внутренний циркулярный и наружный продольный слои);
8 - серозная оболочка.
Рис. 7 - тонкая кишка: 1 - ворсинки; 2 - однослойный высокопризматический эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - кишечные крипты; 5 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 - подслизистая основа; 7 - мышечная оболочка (внутренний циркулярный и наружный продольный слои); 8 - серозная оболочка.

Кроме энтероцитов на поверхности микроворсинки есть и другие клетки. Следующую по численности клеток популяцию составляют т.н. бокаловидные клетки. Основной функцией этих клеток является выделение специфических веществ, в результате гидролиза которых образуется защищающая поверхность эпителия слизь.

Рис. 8 - ворсинка тонкой кишки: 1 - цилиндрический эпителий;
2 - исчерченная полоска;
3 - бокаловидная клетка;
4 - собственная пластинка слизистой оболочки;
5 - кровеносный сосуд;
6 - лимфатический сосуд;
7 - гладкие мышечные клетки
Рис. 8 - ворсинка тонкой кишки: 1 - цилиндрический эпителий; 2 - исчерченная полоска; 3 - бокаловидная клетка; 4 - собственная пластинка слизистой оболочки; 5 - кровеносный сосуд; 6 - лимфатический сосуд; 7 - гладкие мышечные клетки


Среди энтероцитов и бокаловидных клеток на поверхности кишечных ворсинок можно найти энтероэндокринные клетки, которые выделяют гормоноподобные вещества, стимулирующие перистальтику кишечника и клетки иммунной системы, которые заслуживают отдельного рассказа.

Однако, кроме ворсинок на поверхности слизистой кишечника можно разглядеть ещё и углубления. Эти углубления носят названия крипт, а если быть совсем точным, то крипт Либеркюна (Рис. 10). Они представляют собой трубчатые углубления в слизистой, которые часто бывают разветвлены или расщеплены. Основной функцией крипт является секреция слизи и регенерация эпителия кишечника.

Рис. 9 - всасывание и переработка липидов энтероцитами.
Рис. 9 - всасывание и переработка липидов энтероцитами.

Клеточный состав крипт практически не отличается от микроворсинок, но на дне можно найти удивительные клетки, которые называются клетками Панета или экзокриноцитами с ацидофильными гранулами. Это высокодифференцированные клетки, цитоплазма которых наполнена гранулами с различными веществами, которые хорошо окрашиваются в синий цвет кислыми красителями. В частности, в таких гранулах содержатся лизоцим, фосфолипаза А2 и гидрофобные пептиды. Эту группу веществ часто называют дефензивами, они связываются с мембранами бактерий и вызывают их разрушение. Клетки Панета играют важную роль в регуляции микроокружения кишечных крипт, и служат одним из мощных факторов врождённого иммунитета.

На дне крипт, кроме клеток Панета, можно встретить и мелкие цилиндрические, бедные органеллами, недифференцированные бескаёмчатые энтероциты. Они богаты рибосомами и активно вступают в деление. Бескаёмчатые энтероциты являются стволовыми клетками, обеспечивающими регенерацию слизистой, т.е. могут быть предшественниками любой из клеток слизистой оболочки. После очередного деления такие клетки поднимаются вверх по стенке крипты, благодаря своеобразным амёбоидным движениям, постепенно добираясь до верхушки ворсинки, где уже окончательно дифференцируются и начинают выполнять определённую функцию. Благодаря этим клеткам, эпителий кишечника человека способен полностью обновится за 120 – 140 часов.

Рис. 10 - кишечные крипты кишки (А - увеличение 140, Б - 400): 1 - ворсинки;
2 - кишечные крипты;
3 - цилиндрические клетки;
4 - бокаловидные клетки;
5 - клетки Панета;
6 - собственная пластинка слизистой оболочки.
Рис. 10 - кишечные крипты кишки (А - увеличение 140, Б - 400): 1 - ворсинки; 2 - кишечные крипты; 3 - цилиндрические клетки; 4 - бокаловидные клетки; 5 - клетки Панета; 6 - собственная пластинка слизистой оболочки.

В процессе движения по тощей кишке становится заметно, что складок становится всё меньше, а ворсинки становятся реже и короче, это связано с тем, что все основные вещества почти полностью поступили в кровь, и в состав химуса теперь входит, главным образом, неперевариваемые остатки и вода. В следующем отделе кишечника – подвздошной кишке, начнётся активный процесс всасывания воды, но не только. На замену кишечным ворсинкам, всё чаще начинают попадаться плотные белесоватые очаги – это скопления лимфоидной ткани, о которых и будет следующий рассказ.

Не отключитесь!

До новых встреч!

P.S. все иллюстрации взяты из открытых источников.

Список использованной литературы:
1. Алмазов И.В., Султанов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М.: Медицина,1978
2. Андрей Везалий «О строении человеческого тела в семи книгах». Том II / пер. с лат. действ. чл. АМН СССР В.Н. Терновского и чл.-корр. АН СССР С.П. Шестакова. Под ред. В.Н. Терновского. Посл. Акад. И.П. Павлова – М.: Наука, 1954
3. Андронеску А. Анатомия ребёнка – Бухарест: издательство «Мередиане», 1970
4. Большая медицинская энциклопедия /глав. Ред. А.Н. Бакулев/ Том VIII. «Горечи - Десмургия». Изд. 2 – М.: Советская энциклопедия, 1958
5. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. – СПб.: СОТИС, 1997
6. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология. Общая и частная – М.: МИА, 2008
7. Данилов Р.К. Гистология, Эмбриология, Цитология. Учебник для студентов медицинских ВУЗов. – М.: МИА, 2006
8. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. /издание 5-е, переработанное и дополненное/ - М.: Медицина, 1999
9. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. Под ред. О.В. Волковой, Ю.К, Елецкого – М.: Медицина, 1996
10. Йоганес В. Роен, Чихиро Йокочи, Элки Лютьен-Дреколл. Большой Атлас анатомии. Фотографическое описание человеческого тела – М.: Внешсигма, 1997
11. Кузнецов С.Л. Гистология, цитология и эмбриология: учебник / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкабаров. – 3-е изд., испр. и доп. – М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство». 2016
12. Кузнецов С.Л. Пугачёв М.К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: МИА, 2004
13. Неттер Ф. Атлас анатомии человека / под ред. Н.О. Бартоша, Л.Л. Колесникова. – Пер. с англ. А.П. Киясова. – 4-е изд., испр. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007
14. Основы теоретической анатомiи П. Лесгафта. Часть I – II. Издание 2-е, исправленное. – СПб.: «Т-во Художественной Печати», 1905
15. М.Г. Привес, Н.К, Лысенков, В.И. Бушкович. Анатомия человека – СПб.: Гиппократ, 1999
16. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Анатомия человека /3-е издание исправленное и дополненное/ Том II. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012
17. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в трёх томах. Том II. Учение о внутренностях и сосудах / изд. 2-е перераб. и доп. – М.: Медицина, 1963
18. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека /издание 5-е, переработанное/. Том I – Л.: МЕДГИЗ, 1953
19. Тортора, Джерард. Анатомия. Физиология : Фундаментальные основы : [перевод с английского] / Джерард Тортора. Брайан Дерриксон. – 15-е издание. – М.: Эксмо, 2023
20. А. Хэм, Д. Кормак. Гистология /пер. с англ. Л.И. Вайсфельд, кбн В.А. Отрощенко. Под ред. дмн Ю.И. Афанасьева, дбн Ю.С. Ченцова/ - М.: МИР – 1983
21. Энтони Л. Мешер Гистология по Жункейре. Учебное пособие. Атлас. /пер. с англ. Под ред. проф. В.Л. Быкова/ - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022

Автор: Артемий Липилин