(по следам семинара И.В. Шустровой, с дополнениями)
Семинар о серебристом и золотом окрасах состоялся достаточно давно, в конце мая прошлого года, и я надеялась, что по этим материалам Инна Владимировна напишет статью. Но поскольку выход статьи задерживается, я получила разрешение опубликовать собственную - с использованием презентаций, которые были продемонстрированы на семинаре.
Фенотипические проявления и некоторые особенности наследования серебра
Взаимодействие серебра с агути и неагути. Дымы и шиншиллы
Действие гена серебра проявляется по-разному на фоне агути (когда кошка имеет генотип A-) и на фоне неагути (когда кошка имеет генотип aa). В обычной ситуации в первом случае кошка будет серебристой рисунчатой:
А во втором - дымной (или дымчатой, такое название как-то привычней):
Случаи, однако, не всегда бывают "обычные". Например, кошка-агути - не обязательно рисунчатая, она может быть и без рисунка: тикированной (слева) или типпированной (справа):
При прочих равных отличия между двумя этими окрасами обусловлены разной экспрессией серебра (гена-ингибитора): в первом случае она низкая, избирательная (окрас серебристый тикированный), а во втором - более высокая (окрас серебристый затушеванный). Экспрессия серебра может быть и еще выше - тогда мы получим совсем светлый, почти белый окрас серебристая шиншилла:
Серебристые типпированные окрасы (затушеванный и шиншилла, которые традиционно объединяют под одним общим названием "шиншиллы"), генетически неоднородны. В основе одних лежит "абиссинский" тикинг (доминантный ген TiA), добавленный заводчиками в британскую породу путем прилития абиссинских кошек; в основе других - "поздний" тикинг, ответственный за так называемую "растушевку". Шиншиллы без "абиссинского" тикинга рождаются, как правило, с рисунком - пятнистым или мраморным, который впоследствии исчезает. Иногда, однако, на наличие рисунка могут указывать только кольца на хвосте котенка, а в отдельных случаях может не быть даже их, хотя гена TiA у котенка нет:
В одном помете шиншилл могут родиться котята, чей окончательный окрас будет определяться влиянием разных типов тикинга; при этом не исключено и их одновременное воздействие на окрас.
При взаимодействии с окрасом тэбби "абиссинский" тикинг способен полностью уничтожить рисунок, тогда как "поздний" обычно лишь размывает его, делает нечетким, оставляя хорошо видимыми кольца на хвосте:
"Внезапный дым"
Сомнения в том, что серебро - это простой доминантный ген, возникали давно. Например, периодически сообщалось о случаях рождения дымов от родителей, которые были обычными голубыми и черными солидами без всяких признаков серебра. Даже выдвигалось предположение о существовании другого, рецессивного гена серебра, однако практического подтверждения оно не нашло. Скорее больше похоже на правду предположение, что дым может вести себя как полудоминантный признак с неполной пенетрантностью.
Например, от британской пары RebellVan Schaephuysen (BRI ds, по потомству, по документам ds 11) и Сolinavon Blue Lake (BRI a), родилась кошка Annika v Blue Lake (BRI g). Будучи повязана с солидами Monty vom Hexenberg (SFS n) и Bagoas Pirandello (BRI a), она неожиданно дала от них дымных котят: Nathalie Elite Velvet Toy (SFS fs) и DanilaElite Velvet Toy (BRI as).
Кошку Nathalie Elite Velvet Toy (SFS fs) повязали с Bagoas Pirandello (BRI a). Результатом этой вязки стал кот Hugo Boss Elite Velvet Toy (SFS d 24), который в свою очередь дал от несеребристой кошки Yuppi Banzay Club (BRI g) серебристого вислоухого котенка Tootsy Beautiful Pands (SFS fs).
Таким образом, в родословной Tootsy Beautiful Pands мы дважды наблюдаем странное явление - рождение серебристых котят от несеребристых родителей:
Правда, в обоих случаях один из этих родителей был рожден от вязки серебра с несеребром.
Сегодня, на двадцать лет позже, подобную же историю мы наблюдаем в золотых британских шиншиллах, где визуально золотой кот Infinity Jewel Cosmos Golden, рожденный от серебристой матери и золотого отца, регулярно дает серебристых потомков от вязок с несеребристыми кошками. То же самое происходит и с некоторыми несеребристыми детьми Космоса, которые от таких же несеребристых партнеров дают явно серебристых котят.
"Высокий дым"
Встречается такой вариант экспрессии серебра на фоне неагути, который отличается градиентным размытием пигмента, от (почти) белого основания к окрашенному кончику волоса. Визуально такие кошки выглядят значительно светлее, чем обычные дымчатые, иногда практически такими же светлыми, как затушеванные, и заводчики часто именно как затушеванных их и продают, не обращая внимания на полностью окрашенное носовое зеркало и своеобразное распределение пигмента, отличное от такового при нормальном типпинге.
Избирательность серебра
Иногда в фелинологической литературе можно встретить утверждение, что ген-ингибитор действует исключительно на желтый пигмент, т.е. является, по сути, ингибитором феомеланина. Если смотреть на серебристых тэбби, то это предположение выглядит оправданным:
Но существование черных и голубых дымчатых кошек опровергает это утверждение - ведь феомеланина у них в окрасе нет, и тем не менее, разница между черным дымом и черным несеребристым солидом обычно очевидна:
Можно, однако, сказать, что ген-ингибитор (или его отдельные варианты) значительно более активен в отношении желтого пигмента. Хотя разнообразие вариантов красного серебра доказывает, что и эта активность может быть очень разной:
Серебро с руфизмом
Руфизм – рыжеватые оттенки у серебристых кошек, обычно проявляются симметрично, на носу, боковых сторонах мордочки, на шее, груди, животе, внутренней стороне конечностей.
Серебро с «ржавчиной» (rust), обычное серебро, поверхностное серебро
Градиентное (размытое) серебро
Достаточно часто встречается у красных серебристых кошек. При этом может не быть ни белых оснований волос, ни белого подшерстка: только общий тон окраса будет осветлен до среднего между красным и кремовым:
Псевдо-химеризм, псевдо-мозаицизм, псевдо-мерль
Встречается неравномерная выраженность эффекта гена-ингибитора. При этом на теле животного присутствуют хаотично разбросанные пятна основного окраса без серебра или со слабовыраженным серебром (только в прикорневой зоне), или же пятна с сохраненной феомеланиновой пигментацией (избирательное действие ).
Эти эффекты можно обнаружить у серебристых тэбби и дымчатых, у животных разных пород и беспородных. Может быть врожденным или проявляется с возрастом. Генетические основы этого явления неизвестны. Признак, однако, поддается отрицательному отбору.
Cибирский серебристый саншайн
В 2017 году на Генеральной Ассамблее WCF, а в 2022 году и в TICA, для сибирской породы был поспешно принят новый окрас "саншайн", представляющий собой особо яркое золото с минимальным количеством эумеланина. Позднее были установлены генетические основы этого окраса (аллели гена CORIN wbSIB и wbeSIB), а также выяснено, что подобные же "саншайны", чей окрас определяется аллелями того же гена (порой теми же самыми аллелями, что и у сибиряков), имеются и в других породах, в частности, британской (преимущественно аллель wbBSH, эпизодически wbSIB). При этом особое внимание заводчиков сибиряков привлекло не столько это яркое золото, сколько его взаимодействие с серебром. Собственно сибирские "саншайны" прекрасно чувствовали себя в группе золотых окрасов - ny 22-24. А вот определенной части серебристых сибиряков приходилось несладко: их окрасы считали "бракованным серебром", и в сущности, именно ради них и затевалась процедура признания. Вот некоторые варианты этих серебристых окрасов:
- Вентральный руфизм
- Псевдомерль
- Биметаллик
- Псевдомерль + вентральный руфизм
Было также отмечено и изменение этих окрасов с возрастом (чаще всего - "процветание" золота у котят, которые при рождении выглядели серебристыми):
Британский "саншайн"/серебристый "copper" в британской породе
После признания в сибирской породе окраса "саншайн" многие заводчики так толком и не поняли, что за окрас был признан. Некоторые из них (в том числе сами сибироводы) до сих пор уверены, что саншайн - это биметаллик, то есть сочетание в том или ином виде серебра и золота.
Неудивительно, что и заводчики других пород тоже начали применять название "саншайн" к разнообразным сочетаниям серебра и золота (как определяемого аллелями гена CORIN, так и любыми другими). Одними из первых оказались заводчики британской и шотландской пород, особенно те, у кого в пометах от визуально золотых родителей внезапно начали рождаться котята, похожие на серебро. Этих котят тоже стали называть саншайнами, а позже выяснили, что они не только похожи на серебро, но и действительно являются обладателями аллеля серебра.
Ситуация для британоводов осложнялась еще и тем, что к тому моменту они уже не первый год безуспешно добивались от WCF признания золотых кошек с контрастным эффектом уражиро (золотых акит, гомозиготных, как правило, по британскому аллелю гена CORIN). Но то, что без всяких проблем удалось сибироводам еще в 2018-м году, заводчикам британских кошек не удалось до сих пор. А появление на этом фоне еще и саншайнов, которых вязали в том числе и с акитами, привело к появлению кошек с окрасом, который может быть как результатом смешения с серебром, так и крайним вариантом золота CORIN (практически лишенным черного пигмента) в сочетании с уражиро. Возникшая путаница в очередной раз заставила отложить на неопределенный срок и без того слишком долгожданный момент признания этих окрасов.
Британские серебристые саншайны демонстрируют все те же эффекты, что и сибирские (с поправкой на большую активность гена (или генов) серебра):
- Вентральный руфизм
- Псевдомерль
- Биметаллик
Для британских саншайнов также оказалось характерно изменение окраса с возрастом. Причем изменяться он мог как в сторону процветания "золота":
так и наоборот:
Есть также несколько сообщений о случаях рождения от золотых пар "необычных саншайнов", окрас которых напоминает достаточно темный серебристый тикированный:
У кота на фото можно заметить даже признаки некого уражиро, только не на привычном золотом фоне, а на холодом черном тикированном. Интересно также и наличие темной прикорневой полосы, нехарактерной для серебра. Тестирование на CORIN показало, что кот с фотографии гетерозиготен по нему (генотип wbBSH/N), а вот сделан ли ему анализ на серебро - я пока не в курсе.
Формирование британского биметаллика
Таким образом, имея дело с типичным британским биметалликом, вместо двух исходных вариантов окраса (серебристого затушеванного (а) и золотой шиншиллы (б)) мы можем наблюдать несколько возможных результатов их наложения: с высокой (в) или низкой (г) активностью ингибитора и с эффектом размытия (д):
Такое разноообразное проявление серебра до сих пор ставит в тупик заводчиков, экспертов и генетиков. Но его исследования продолжаются, и в следующей статье мы подробнее поговорим о том, чего на сегодня удалось достичь в этом направлении и что с этим делать.
Продолжение: 👇
Не забывайте ставить лайки и подписываться на наш канал. Предлагайте в комментариях темы, которые хотели бы обсудить, фотографии, которые хотели бы увидеть.
