Что-то давно на просторах нашего паблика не открывал свои гостеприимные двери анатомический театр имени Франсу Рабле. А посему мы продолжаем наше путешествие по анатомическому парку, и перемещаемся в пищеварительный канал. В прошлый раз мы преодолели пищевод, и теперь пришла пора попасть в полый орган, который большинство людей считают первым «настоящим» из органов - в желудок.
По своей сути, желудок является, всего – навсего, расширением части средней кишки, которое выполняет функцию резервуара-накопителя для пищи. У примитивных позвоночных, он таковым и является. Однако, в ходе филогенеза функции и строение органа постепенно усложнялись и достигли своего наивысшего (в настоящий момент) развития у жвачных животных. Тем не менее, желудок человека отличается определённым своеобразием, и имеет в своем устройстве несколько любопытных особенностей.
Начать, пожалуй, стоит с того, какие же функции выполняет этот орган пищеварения?
В большинстве случаев, мы получим ответ, что функция желудка ограничивается накоплением пищевых масс и их первичной химической обработкой. В редких ситуациях вспоминают ещё про всасывание питательных веществ, но мало кто помнит, что желудок является органом выделения – экскреции, особенно токсичных азотистых продуктов метаболизма, играет важную роль в кроветворении и является органом эндокринной (!!!) системы – т.е. в определённом смысле – железой внутренней секреции.
Но обо всём по порядку. Начнём, как обычно, с того, где искать желудок у человека. Ответ, казалось бы, очевиден – в брюшной полости, но и тут всё не так просто, как кажется.
В классических учебниках анатомии можно найти такое описание: желудок располагается в эпигастральной области, большей частью (примерно 5/6) влево от серединной плоскости, при наполнении может доходить до околопупочной области. Длинная ось органа направлена сверху вниз, слева направо и сзади наперёд.
В проекции на кости скелета (т.е. скелетотопически) вход в желудок располагается слева от позвоночного столба, позади хряща VII ребра, на расстоянии 2,5 – 3 см от края грудины. Сзади проекция желудка соответствует XI грудному позвонку. Выходной отдел желудка, при пустом органе, расположен по средней линии или несколько правее от неё, напротив VIII правого рёберного хряща, что сзади, примерно, соответствует уровню XII грудного или I поясничного позвонка (Рис. 1).
Форму желудка принято описывать, как реторту или грушу. Но это можно наблюдать только при исследовании трупа. У живого человека форма и топография желудка зависят не только от степени его наполнения, но и от конституции тела (Рис. 2).
Однако, независимо ни от чего, орган принято разделять на несколько частей. Входную часть обозначают как кардиальную, соответственно место впадения пищевода носит название кардиального отверстия, слева от неё желудок расширяется, образуя дно (да, в анатомии часто бывает так, что дно оказывается сверху), которое книзу и вправо переходит в тело желудка. Левый (нижний) выпуклый край желудка образует т.н. большую кривизну, а правый – вогнутый верхний – малую. Более узкая, правая часть желудка носит название пилорической, в которой выделяют более широкую часть - привратниковую пещеру и более узкую – канал привратника, где желудок переходит в двенадцатиперстную кишку. Линией, по которой проходит граница между желудком и двенадцатиперстной кишкой, является круговая борозда – собственно привратник, снабжённый мощной кольцевой мышцей-сфинктером (Рис. 3).
Большая часть поверхности желудка «прикрыта» другими органами брюшной полости. Кардиальная часть, часть дна и тело – соприкасаются с диафрагмой, малая кривизна – с нижней поверхностью левой доли печени, задняя поверхность желудка в области большой кривизны прилежит к поперечно-ободочной кишке, а дно желудка – к селезёнке. И только очень небольшая часть непосредственно прилежит к передней брюшной стенке в виде участка треугольной формы (Рис. 4 - 5).
Как и у всех полых органов, стенка желудка состоит из четырёх слоёв: наружного – серозного, среднего – мышечного, подслизистой оболочки и внутренней – слизистой выстилки (Рис. 6).
Внешняя серозная оболочка образована внутренним (висцеральным) листком брюшины, и покрывает желудок со всех сторон, оставляя лишь небольшие, узкие полоски на большой и малой кривизне, таким образом желудок является внутрибрюшинным органом. Благодаря серозной оболочке он имеет свой подвешивающий или связочный аппарат, который представлен четырьмя связками: печёночно-желудочной, желудочно-диафрагмальной, желудочно-селезёночной и желудочно-ободочной. В толще связок проходят нервы и сосуды, обеспечивающие трофику стенки органа (Рис. 3).
Следующий слой – мышечный – представлен пучками гладкомышечных волокон. И тут мы сталкивается с первой особенностью этого органа. Дело в том, что в отличие от большинства других полых органов, желудок имеет не два, а три слоя мышечных волокон. В пищеводе и кишечнике мышечные волокна имеют два направления: продольные и круговые – циркулярные. У желудка есть ещё один слой – косых волокон (Рис. 7). Такое строение мышечного слоя необходимо для того, чтобы орган мог не просто накопить в себе некоторый объём поглощённой пищи, а потом разом или порциями «протолкнуть» в кишечник, но и тщательно перемешать пищу с ферментами, которые выделяет слизистая. Действительно, в зависимости от типа пищи, она может находиться к полости желудка до 6 часов, и всё это время благодаря ритмичным и согласованным сокращениям разных мышечных слоёв, пища будет тщательно перемещена с пищеварительными ферментами и, попав в следующий отдел ЖКТ, будет уже основательно переварена.
Про подслизистый слой рассказывать особо нечего – это типичный для всего ЖКТ слой стенки.
А вот слизистая желудка обладает рядом уникальных особенностей. Если взглянуть на внутреннюю поверхность желудка невооружённым глазом, то мы увидим множество складок (Рис. 8), которые образуют участки полигональной формы. Складки образуются благодаря собственным мышечным волокнам слизистой оболочки и обеспечивают возможность растягиваться органу при наполнении. Но складки слизистой желудка расположены не хаотично, а подчиняясь определённой логике. Так, по малой кривизне идут длинные, продольные складки, которые начинаются от кардии и заканчиваются только у привратника. Вместе они образуют некоторое подобие желобков – т.н. желудочная дорожка. Эти желобки нужны для того, чтобы жидкость, попавшая в желудок, и не нуждающаяся в воздействии пищеварительных ферментов, максимально быстро оказалась в просвете кишечника, где сможет всосаться в кровь. Но кроме складок, слизистая оболочка имеет кругловатые возвышения, поверхность которых покрыта многочисленными микроскопическими отверстиями – это желудочные поля, а отверстия – желудочные ямки – выводные протоки желёз слизистой оболочки, и чтобы продвинуться дальше – нам нужен будет микроскоп (Рис. 9 - 10).
Слизистая оболочка желудка в своем принципиальном строении мало чем отличается от таковой в других отделах ЖКТ и состоит из, собственно, эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителиальная оболочка представлена однослойным призматическим эпителием, клетки которого постоянно выделяют густой слизистый секрет со щелочной реакцией. Толщина слизи на поверхности эпителия может достигать 0,5 мм, т.е. вполне различима невооружённым глазом. Этот секрет защищает стенку от разрушительного действия желудочного сока и механического воздействия пищи.
Но самое интересное – это то, что расположено в толще собственной пластинки. Во-первых – это огромное количество лимфоидных клеток, которые образуют скопления и отдельные лимфатические узелки. Так что желудок можно, в определённом смысле, считать в т.ч. и органом иммунной системы. А во-вторых – это железы, непосредственно выделяющие желудочный сок.
В гистологии принято выделять три типа желудочных желёз – собственные, пилорические и кардиальные. Пилорические и кардиальные располагаются в области одноимённых отделов, а собственные – в области дна желудка (поэтому иногда их ещё называют фундальными от лат. «fundus» - «дно»). По сути дела, различие у этих желёз чисто внешнее – пилорические расположены реже и имеют более широкие просветы, а кардиальные имеют более короткие выводные протоки и сильно ветвятся. Кроме того, отличие есть и в соотношении тех или иных клеток, но клеточный состав у всех типов одинаковый.
Собственные железы – наиболее многочисленные. Это простые неразветвленные (иногда слабо разветвлённые) трубчатые железы. Длинна одной такой железы около 0,6 мм, а диаметр от 30 до 50 мкм. В строении каждой железы различают перешеек, шейку, главную часть – тело и дно. Секреторным отделом являются тело и дно, а шейка и перешеек – выводным протоком.
В состав такой железы входит пять типов клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные мукоциты, эндокринные и недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты расположены в области тела и дна железы. Основной функцией этих клеток является выделение пепсиногена – профермента (зимогена) – основного фермента желудка.
Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от главных слизистых клеток, лежат поодиночке, в основном, в области тела и шейки железы. Основной функцией этих клеток является выработка протоков и ионов хлора, которые соединившись образуют соляную кислоту. Соляная кислота необходима для активации песиногена и превращения его в активный фермент – собственно пепсин.
Кроме активации, кислая среда необходима и для наиболее активной работы пепсина - оптимум для активации и работы этого фермента - рН 1,5 – 2,5, что является очень кислой средой (напомним, что нейтральной считается среда с рН - 7). Но как же в такой кислой среде стенке желудка удаётся уберечься от самопереваривания?
Как уже было сказано выше – дело в толстом слое защитной слизи, который покрывает всю слизистую, и в удивительной системе, функционирующей в обкладочных клетках.
Отличительной особенностью этих клеток является круговая инвагинация – впячивание – мембраны той части клетки, которая обращена в просвет железы (апикальной). Благодаря этой инвагинации формируются внутриклеточные канальцы с большой площадью поверхности. Кроме того, сами клетки богаты специфическим ферментом – карбангидразой – этот белок катализирует превращение углекислого газа и воды в бикарбонатный ион (HCO3-) и протон (Н+). Бикарбонатный ион транпортируется через базальную часть клетки и через собственную пластинку эпителиального слоя, попадает в слизь, обеспечивая её щелочную реакцию, а Н+ - выделяется вместе с ионом хлора – через апикальную – образуя в просвете железы соляную кислоту. Таким образом один и тот же тип клеток образует и соляную кислоту, и щелочную слизь.
Кроме этого, париетальные клетки выделяют особое вещество, т.н. антианемический фактор или фактор Касла – только после взаимодействия с этим веществом, витамин В12, который мы получаем с животной пищей, получает возможность всосаться в кровь. В случае, если обкладочные клетки повреждены (например, после удаления желудка), человек обречён на развитие злокачественной анемии.
Непосредственно за образование этой слизи отвечают слизистые мукоциты. Они представлены двумя типами клеток – собственно мукоцитами и шеечными мукоцитами. Эти клетки несколько отличаются от поверхностных клеток желудка – они несколько меньше, а их секрет отличается по составу. Клетки этого типа преобладают в стенках кардиальных и пилорических желёз.
Недифференцированные клетки являются источником регенерации для клеток эпителия желудка. Так, полная смена клеток слизистой оболочки происходит 1 раз в 1 – 3 дня (в зависимости от рациона и активности человека).
Но самыми загадочными являются эндокринные клетки стенки желудка. В настоящее время их относят к диффузной эндокринной системе или APUD-системе. При окраске по специальным методикам, удалось выделить несколько отдельных типов таких клеток: A (выделяют глюкогон), В (инсулин), D (соматостатин), D1 (вазоинтестинальный пептид - ВИП), ЕС (серотонин, мотилин, субстанцию Р), ECL (гистамин), G (гастрин и эндогенные опиаты), I (холицистокинин/панкреозимин), К (желудочный ингибирующий пептид), L (энтероглюкагон), Р (бомбезин), РР (панкреатический полипептид), S (секретин). Под всеми этими сложными словами скрываются вещества, которые так или иначе влияют на активность моторики стенки ЖКТ или на активность выделения пищеварительных ферментов. По сути, это означает, что желудок обладает автономной системой регуляции выделения ферментов и активизации моторики. Отсюда становится ясно, насколько безнадёжными были попытки вылечить язву желудка путём перерезания блуждающего нерва и его ветвей. Справедливости ради стоит заметить, что сейчас клетки этого типа, обнаружены во всех отделах ЖКТ.
Отдельно стоит остановится на ЕС-клетках, которые выделяют серотонин и мелатонин. С серотонином – всё ясно, он просто стимулирует активность моторики стенки желудка и кишечника. Но зачем нужен мелатонин – гормон сна и бодрствования? В зависимости от степени выделения этого вещества, меняется секреторная активность желёз желудка, таким образом, на то, как человек может переваривать пищу – влияет и время суток, и время года.
В свою очередь, G-клетки могут выделять энкефалин – собственный аналог опиоидов. Это вещество играет важную роль в передаче и блокировании боли. Но интересной особенностью конкретно этих клеток, является то, что энкефалин выделяемый ими, легко «смывается» с рецепторов этанолом и никотином.
Железы желудка выделяют три основных фермента – пепсин, реннин и липазу. Пепсин является протеолитическим ферментом, который расщепляет белки на более короткие полипептидные цепочки, реннин – выделяется только у грудных детей и выступает в качестве агента, створаживающего молоко, липаза выделяется в следовых количествах и расщепляет жиры. Таким образом, можно с уверенностью сказать, что основное воздействие, которое испытывает на себе поступившая в желудок пища – это протеолитическое. После нескольких часов «варки» и перемешивания в крепком растворе соляной кислоты и пепсина, проглоченная еда превращается в относительно однородную кашицу. И теперь носит название химуса.
Дальнейшие приключения ждут химус в следующем отделе ЖКТ – двенадцатиперстной кишке. Но это уже совсем другая история.
До новых встреч в анатомическом парке.
Автор: Артемий Липилин