Кедр отличается от остальных лесных видов, в первую очередь, своей орехоплодностью. Шишки располагаются в верхней части кроны, на высоте 20-25 м. Их добыча - тяжелый физический труд, чреватый опасностью упасть с дерева и сломать себе шею. К тому же из-за своего размера (площадь горизонтальной проекции кроны - более 100 кв. м) дикий кедр вряд ли годится для обычного участка в 10-15 соток. Очевидна актуальность выведения его низкорослых плодоносящих сортов.
Селекция декоративных привойных сортов на Западе имеет, по крайней мере, 150-200-летнюю историю. Они есть у всех используемых в озеленении хвойных: туи, сосны, ели, пихты, лиственницы. Их можно купить в садовом центре. Увы, эти сорта выведены в сравнительно мягком морском или муссонном климате (Западная Европа, Северная Америка). Они ограниченно пригодны даже для Европейской России, не говоря уже про Сибирь. Вместе с тем, наши виды хвойных ничем не отличаются от любых других по своему селекционному потенциалу, следовательно, на их основе можно вывести точно такой же широкий диапазон сортов, которые при этом будут абсолютно устойчивыми в нашем климате. 30 лет назад мы поставили перед собой задачу - провести эту работу на примере кедра сибирского.
Селекция низкорослых сортов на первом этапе сводится к поиску карликовых мутантов. Где их взять, если обязательным условием выживания дерева является его нормальный рост на всех этапах развития, а особенно в начале жизни? Все уклонения от нормы безжалостно элиминируются естественным отбором. Если они есть. Однажды мы специально и очень внимательно осмотрели примерно 10 000 сеянцев кедра в возрасте 3 лет из не загущенного производственного посева. Отобрали 5 экземпляров, сочетающих замедленный рост и относительно интенсивное ветвление. Через несколько лет испытаний выяснилось, что это не мутанты: они «разогнались» и ничем не отличались от обычных растений. Значит, появление таких мутаций у сеянцев если и возможно, то с вероятностью меньше, чем 1 из 10 000.
Более перспективный путь – поиск соматических мутаций, т.е. таких, которые происходят в вегетативном теле растения, в одной из его почек. Из такой почки вырастает ветвь или система ветвления с особыми свойствами. Первая информация о почковых вариациях у многолетних, главным образом, древесных (плодово-ягодных и декоративных) растений появилась в первой половине 19-го века. Обобщивший ее Чарльз Дарвин посвятил этому вопросу целую главу в своем знаменитом труде «The Variation of anilals and Plants under Domestication» (1868), где привел десятки примеров. Правда, ни один из них не относился ни к карликовым мутациям, ни к хвойным растениям.
Тут надо сказать, что в кроне деревьев, как хвойных, так и лиственных, изредка встречаются локальные вертикально ориентированные системы ветвления с замедленным ростом и интенсивным ветвлением. Их называют «ведьмиными метлами» (ВМ). Когда человек с высшим лесным или биологическим образованием видит слова ВМ (англ. witches’ broom), он сразу же вспоминает курс фитопатологии, где этому явлению уделялось значительное внимание. В фитопатологической интерпретации ВМ представляет собой результат специфического воздействия на растение разнообразных патогенов: вирусов, микоплазмы, бактерий, грибов. Общими чертами таких ВМ являются их явно болезненный вид, полное или почти полное угнетение репродуктивной функции (стерильность), недолговечность и очаговый характер распространения. На пораженном дереве, как правило, имеется не одна, а, по крайней мере, несколько (иногда десятки) ВМ. При этом пораженные деревья располагаются в насаждении группами, как и при других очаговых болезнях.
На фото патологическая ВМ у кедра сибирского. Найдена на г. Сохондо (юг Забайкальского края). Вызвана грибным заболеванием - пузырчатой ржавчиной (Cronartium ribicola). Плодовые тела гриба (бледно-оранжевые пузыри) хорошо видны в основании ветви, на которой расположена ВМ.
Вместе с тем, исследователями давно замечено, что кроме патологических встречаются и принципиально иные ВМ, которые отличаются нормальной или даже повышенной жизнеспособностью, долговечностью, а также полным отсутствием каких-либо патогенов или следов их жизнедеятельности. Первые научные сообщения о предположительно непатологических ВМ у европейских видов сосны, ели и лиственницы появились в конце 19-го века в Германии (Wittmack, 1886; von Tubeuf, 1898). В этих работах ВМ описаны как вполне жизнеспособные и относительно долговечные фрагменты кроны с обильным ветвлением и укороченными побегами. В дальнейшем выяснилось, что они встречаются у всех хвойных видов по всему миру. Непатологические ВМ - это редкое явление природы:
Мутационная ВМ на берегу Байкала в Баргузинском заповеднике. Она образовалась по неизвестной причине. Никаких следов патогена на ней нет. Обратите внимание, что оба типа ВМ вызывают усиление радиального роста тех ветвей, на которых они располагаются, но у мутационной ВМ это явление выражено гораздо ярче.
Сохраняются ли признаки ВМ при их вегетативном размножении? Этот вопрос был решен специалистами в области декоративного садоводства задолго до того, как им заинтересовалась фундаментальная наука. Потребность в медленно растущих компактных хвойных с густой красивой кроной всегда была острой. ВМ как нельзя лучше подходили для ее удовлетворения. Сорта Picea abies 'Maxwellii', Picea abies ‘Tabulaeformis’ и Pinus sylvestris ‘Beauvronensis’ садоводы размножают с 1874, 1890 и 1891 гг., соответственно (Fordham, 1967). К тому времени, когда в научной литературе появились сообщения о сохранении признаков ВМ после ее прививки на нормальный подвой или укоренения ее черенков (Ito, Hamma, 1964; Fordham, 1967; Waxman, 1969, 1975, 1987), число садовых сортов, производных от ВМ, исчислялось уже сотнями.
В 90-е года прошлого века я ничего этого не знал. Просто потому, что занимался сосем другой наукой. А именно, изучал динамику и индивидуальную изменчивость плодоношения, в том числе, для отбора лучших по урожайности деревьев. Я об этом только что рассказал в серии предыдущих публикаций. Дело было в 1990-91 гг. в Нижне-Сеченовском припоселковом кедровнике (20 км к югу от Томска). Мы, задрав голову, исходили весь кедровник вдоль и поперек. Учет урожая и взятие образцов шишек сопряжены с подъемом в крону. Поэтому очень многие деревья мы осмотрели не только снизу, но и сверху. Тогда были обнаружены первые четыре ВМ.
Одна из первых наших ВМ. 1991 г., Нижне-Сеченовский кедровник, высота 22 м от уровня почвы. Мне 31 год, метле – 8-9 лет. От нее произошел клон ‘Биосфера’.
Лучшие по урожайности деревья мы отбирали с целью их проверки по вегетативному потомству. Заодно, из чистого любопытства, привили и ВМ. Как оказалось впоследствии, это были первые в России прививки кедровых ВМ. Уже через год выяснилось, что прививки ВМ существенно отличаются от обычных прививок: у одного из клонов сформировались шишки, у другого заложилось невиданное число боковых почек. В этом что-то есть: подумали мы. И стали наблюдать за развитием привоев.
Тут надо сказать, что при всей важности ВМ для декоративного садоводства фундаментальная наука не особенно активно интересовалась этим явлением. Были лишь немногочисленные разрозненные публикации в периферических научных изданиях на разных языках. Систематическое научное исследование ВМ было начато у нас, в лаборатории дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск. Достоянием мировой науки становится лишь то, что опубликовано на английском языке в интернациональных изданиях. Приведем небольшой список наших последних публикаций. Вдруг среди читателей этой статьи найдутся те, кто захочет с ними ознакомиться:
- Zhuk E.A., Vasilyeva G.V., Goroshkevich S.N. Witches’ broom and normal crown clones from the same trees of Pinus sibirica: a comparative morphological study // Trees Structure and Function. 2015. V. 29 (4). Pp.1079-1090.
- Polyakova O., Goroshkevich S., Zhuk E. Cone structure and seed development in grafted witches’ broom and normal crown clones from the same trees of Pinus sibirica // New Forests. 2019. № 50 (5). Pp. 805–819.
- Vasilyeva G.V., Zhuk E.A., Goroshkevich S.N. Effect of witches’ broom mutation on growth of Pinus sibirica seedlings // Silvae Genetica. 2020. V. 69. Pp. 123-129.
- Zhuk E., Vasilyeva G., Goroshkevich S. Mutational witches’ broom impact on the growth of the parent branch in several Pinaceae species // Dendrobiology. 2021. V. 83. Pp. 52-59.
- Goroshkevich S., Vasilyeva G., Zhuk E. Clones of non‑pathological witches’ broom and normal crown from the same trees in Pinus sibirica on common and separate rootstocks: how and why David wins over Goliath // New Forests. 2022. Vol. 54. Pp. 217-232.
Целью наших наблюдений за ВМ были не только фундаментальные исследования, но и практическая работа. В дальнейшем мы оставим науку в покое и будем обсуждать только селекцию на основе ВМ. Мы никогда не искали их специально. Они находились случайно и попутно при выполнении других работ в кедровниках. С 1995 г. и до сих пор мы активно занимаемся созданием географической коллекции кедрового генофонда. Поэтому побывали практически во всех крупных районах, где есть кедр. Сейчас на нашем питомнике реально испытывается по вегетативному потомству примерно 60 ВМ кедра сибирского. Некоторые из них найдены буквально в прошлом году. Обычный кедр, и тот растет очень медленно. ВМ – тем более. Как показал опыт, для испытания клона, т.е. для получения сколько-нибудь обоснованного суждения о его свойствах, необходимо не меньше 10 лет. А чем больше, тем лучше. Поэтому в настоящем материале описаны лишь 25 клонов, размноженных в первые 15 лет работы.
Большая часть их уже широко распространилась по всей России, а через наших европейских коллег – и за рубежом. Их первое опубликованное описание было приготовлено для журнала «Приусадебное хозяйство» (2004 г., № 4). В дальнейшем оно с небольшими исправлениями и дополнениями попало в интернет: например, Энциклопедия декоративных садовых растений. После этого было еще несколько «бумажных» и электронных публикаций. Я их здесь не привожу, потому что настоящая серия статей на моем дзен-канале является самым полным на сегодняшний день обобщением информации о ВМ кедра сибирского и производных от них селекционных продуктах. Ниже приведены результаты многолетних наблюдений. Прежняя характеристика некоторых клонов существенно скорректирована, добавлены новые.
Самый важный результат этих наблюдений – большое разнообразие клонов, производных от ВМ. В большинстве случаев для проверки и сравнения мы прививали черенки не только с ВМ, но и с нормальной кроны того же дерева. Так вот, по многим важным признакам разнообразие ВМ было на порядок больше, чем разнообразие нормальных клонов. Это означает, что ВМ – отличный источник генетического материала для селекции на декоративность (низкорослость, плотность кроны) и семенную продуктивность (скороплодность, урожайность). Характеристика клонов ВМ складывается из нескольких признаков, которые по-разному сочетаются у каждого из них.
1. Скорость роста и прямо связанная с ней плотность кроны. У всех без исключения клонов ВМ рост медленнее, а крона плотнее, чем у обычного кедра. Это и создает основной декоративный эффект. Тем не менее, различия между клонами очень велики: от низкорослых суперплотных (выглядят очень экзотично, но за ними значительно сложней ухаживать) до среднерослых с несколько уплотненной (не требующей специального ухода) кроной.
2. Форма кроны. Этот признак также зависит от скорости роста. С ее увеличением форма кроны обычно меняется так: сплюснутый эллипсоид → шар → вытянутый эллипсоид → широкое яйцо → яйцо → узкое яйцо → широкий конус → узкий конус.
3. Наличие плодоношения: плодоносящие и стерильные. Плодоносящие, как правило, плодоносят через 1-2 года после прививки, стерильные – никогда. Последние актуальны для ландшафтного дизайна тех мест, где нет возможности хорошо охранять растения: хулиганы часто обламывают созревающие шишки вместе с ветками, а то и вообще сразу всю прививку.
4. Обилие плодоношения: почти все плодоносящие сорта плодоносят обильно, но и среди них есть уникальные в этом отношении. В случае прививки на мощный подвой они уже через год дают полтора-два десятка шишек. Наличие и обилие плодоношения связаны со скоростью роста, но эта связь – не особенно тесная. У низкорослых клонов плодоношение отсутствует или слабое, у сильнорослых оно всегда присутствует и несколько усиливается с увеличением скорости роста.
5. Размер шишек: крупные на этих сортах невозможны; возможны обычные, мелкие и очень мелкие, в сущности, декоративные. Связь размера шишек со скоростью роста – прямая, но корреляционная (возможны разные сочетания).
6. Цвет хвои. У большинства цвет обычный, но есть клоны с некоторой тенденцией в голубую (синюю, сизую) и желтую сторону. Этот признак не связан с другими и отчасти зависит от географического происхождения: клоны из верхней части таежного пояса в горах чаще имеют голубой оттенок.
7. Устойчивость к повреждению насекомыми. Значимый вред приносят два вида насекомых. Первый относится к бабочкам. Гусеница шишковой огневки (Dioryctria abietella) повреждает лишь некоторые клоны с самой плотной кроной: она съедает мягкие ткани стебля в основании ветвей, отчего эти ветви гибнут. Хермес сибирский (Pineus cembrae), который относится к тлям, сосет соки из хвои. Повреждаемость хермесом зависит от географического происхождения: северные и горные повреждаются сильнее, чем местные.
Клоны, о которых идет речь, вначале числились у нас под определенными номерами. По окончании испытания все они получили собственные названия. Начиная со следующей статьи, я начну вас с ними знакомить. Чтобы внести в это дело хоть какой-то порядок, разделим клоны условно на 3 группы: (1) среднерослые скороплодные и декоративные, (2) низкорослые скороплодные и декоративные, (3) низкорослые декоративные. Это деление именно условное, потому что многие клоны занимают пограничное положение между группами.