Для суждения о селекционной ценности дерева важно не только количество, но и качество шишек. Поэтому, когда мы проводили учет урожая, то прежде чем ссыпать все шишки в одну большую кучу, мы брали образец: 10 шишек с каждого дерева. Зимой проводили их лабораторный анализ.
Шишка у кедра не раскрывается. Предполагается, что ее «потрошат» потребители семян: звери и птицы. Как ее «потрошили» мы, показано на рисунке. Чешуи отделяли от оси, семена отделяли от чешуй. Оставалась «кочерыжка» (справа внизу). В верхней и нижней части шишки чешуи стерильные, без семян (на фото справа вверху). В средней части – фертильные, с семенами (центральная полоса на фото). Семена тоже бывают двух типов: развитые (обычного размера, слева на фото) и недоразвитые (явно меньшего размера, чуть ниже). Мы тщательно подсчитывали число всех перечисленных элементов шишки.
Не все развитые семена являются полноценными. Их качество мы изучали методом рентгенографии. Здесь представлен небольшой фрагмент рентгенограммы. На нем хорошо видны и совершенно пустые семена, и частично «выполненные» и совершенно полные. Хорошо видны также и зародыши (в центральной полости каждого нормального семени). Мы подсчитывали число всех этих типов. Затем 100 безупречно полных семян взвешивали.
Ежегодный учет урожая на пробных площадях в Нижне-Сеченовском кедровнике продолжался с 1990 по 2019 г., т.е. ровно 30 лет. Правда, во вторую половину этого периода мы проводили наблюдения лишь за 20-25 деревьями: изучали не индивидуальную изменчивость, а динамику плодоношения. Это были фундаментальные исследования: как устроена половая репродукция у кедра, что в ней от чего зависит. По результатам грандиозной работы подготовлено много научных публикаций. Я не буду «грузить» вас этой информацией. Коротенько и по-простому расскажу лишь о том, как новые знания повлияли на выбор деревьев для использования в качестве привоя.
В таблице представлены данные по плодоношению в урожайном 1997 г. Даны самые важные признаки: их среднее значение и диапазон разнообразия. Число шишек у лучшего дерева в 35 раз больше, чем у худшего. Казалось бы, это самый важный признак. Нет, он никуда не годный. Мы сразу же отказались от его использования в селекционной работе. Деревья в лесу имеют разную судьбу. Каким-то повезло, они оказались в правильное время в правильном месте: там, где было мало конкурентов и много ресурсов (света, почвы). Они выросли крупными, жирными, с огромной кроной, заняли в насаждении доминирующее положение. Поэтому обильно плодоносят, дают много шишек. Другим не повезло: больше конкурентов, меньше ресурсов. Поэтому они сильно отстали и по диаметру ствола, и по ширине кроны. Ясно, что при прочих равных условиях шишек у них будет намного меньше. Значит, чтобы отобрать лучшие, надо как-то привести все деревья к «общему знаменателю». Средством производства в лесном хозяйстве, как и в сельском, является земля. Считать урожайность в среднем на колхоз бессмысленно. Считать ее надо в среднем на гектар. Вот и мы рассудили так, что главным показателем ценности дерева должно быть число шишек на единицу площади горизонтальной проекции его кроны, например, на 1 кв. метр. При таком подходе вероятность того, что превосходство одного дерева над другим имеет ГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПРИРОДУ, гораздо выше. Этот показатель тоже приведен в нашей таблице: у лучшего дерева он почти в 15 раз выше, чем у худшего. Качественные показатели плодоношения менее изменчивы, чем число шишек. Полных семян в средней шишке у лучшего дерева лишь в 3 раза меньше, чем у худшего. Изменчивость по массе одного полного семени еще меньше: в 2,3 раза.
Таким образом, после исключения признака «число шишек на дереве» селектируемых признаков (по которым имеет смысл вести отбор) получается три. Возможно ли такое, чтобы у каких-то деревьев было повышенное значение всех трех признаков? Чтобы это выяснить, посмотрим для начала парные связи между ними. Вот на этой картинке представлены два признака: один по горизонтальной, другой по вертикальной оси. Это данные за один год по одной из пробных площадей. Каждая точка – отдельное дерево, всего их 80:
Мы видим, что связь между признаками слабая, но скорее обратная, чем прямая: с увеличением числа шишек число семян в каждой из них чаще снижается, чем увеличивается. В правом верхнем углу, где нам хотелось бы видеть деревья с высоким значением обоих признаков, нет ни одной точки. Да, такова жизнь. Девушки бывают либо красивые, либо умные. Кедры – либо обильно плодоносящие, либо крупношишечные. Однако не уходить же нам от этой картинки с пустыми руками. Проведем красную линию, выше и правее которой находятся точки-деревья всё-таки лучше других по сочетанию признаков. Возьмем другую пару признаков:
Та же история: обратная связь и отсутствие точек деревьев в желанном правом верхнем углу. Делаем ту же процедуру: отсекаем красной линией то лучшее, что есть. Золотая рыбка ловится обычно с третьего раза. Попробуем закинуть невод:
Здесь связь тоже обратная, но она еще слабее, чем в двух первых случаях. Поэтому несколько рыбешек, пусть не золотых (одна серебряная + несколько бронзовых), нам всё-таки попалось. Важным вопросом был такой: сохраняется ли ранг (место в списке) деревьев из года в год. Я и так уже замучил вас научными графиками. Поэтому покажу один, последний. На нем представлена урожайность одних и тех же деревьев в два разных, но одинаково благоприятных года:
Вот здесь налицо довольно тесная прямая связь: в оба года лучшими были, в основном, одни и те же деревья (с небольшими, не существенными вариациями). Они показывают стабильно высокие значения одного из главных селектируемых признаков. Это не может не радовать! Картинки по другим признакам показывать не буду. Там примерно то же самое.
Таким образом, имея все необходимые данные, мы отобрали лучшие деревья на нескольких пробных площадях. Принцип применяли такой: брали несколько лучших деревьев по каждому из трех селектируемых признаков с таким расчетом, чтобы значения двух других признаков у этих деревьев три года подряд (с пропуском неурожайных лет) были не меньше средних. Так из примерно 200 деревьев, которые были под наблюдением, отобралось штук 5 очень хороших и штук 10 – чуть похуже. В заключение сегодняшней статьи покажу вам одно дерево:
Согласитесь, выглядит отлично. Мощное, красивое, шишки – сверху донизу, на вид довольно крупные. Если бы мы выбирали деревья de visu, оно было бы первейшим кандидатом. Но наш метод – «де лазу», если перейти с латыни на русский народный: залезть, сбить, подсчитать, проанализировать. И так – несколько лет подряд. По результатам расчетов и сравнений мы отбраковали это дерево. Оно выросло на опушке, поэтому было широким, и шишки располагались по всей кроне, включая нижние ветви. Но их число на единицу площади горизонтальной проекции кроны оказалось ниже среднего. Кроме того, шишки были хотя и крупные, но с дефективными семенами (доля пустых от числа развитых 30-40%). Такие деревья мы не клонируем, не размножаем.
На сегодня всё. Прошу прощения, если злоупотребил наукой. В следующий раз попробуем выяснить, достаточно ли наблюдений в природных популяциях для того, чтобы быть уверенными в селекционной ценности отобранных деревьев.