Доброго времени суток дорогие подписчики, читатели и гости моего канала. Основываясь на предыдущих статьях, автор канала посчитал, что несколько не полным будет завершение темы проартикулят, если мы вообще не рассмотрим всецело гипотезы родства проартикулят с другими группами многоклеточных животных. Исходя из изложенных некоторых наблюдений над ископаемыми остатками в прошлых темах, можно реконструировать следующий набор ключевых особенностей на примере дикинсоний. С определенными оговорками эти гипотезы можно распространить на всех проартикулят и провести своего рода тестирование.
- Гипотеза Placozoa или Пластинчатые. Это тип многоклеточных животных, в который включают как минимум 3 вида: Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea (впрочем, видовое разнообразие Placozoa, по-видимому, гораздо больше). Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках. Сопоставление дикинсоний с Trichoplax базируется, среди прочего, только на одном наблюдении над ископаемым материалом, вернее, предположении о том, что след питания образован воздействием некой пищеварительной подошвы, соответствующей всей вентральной стороне тела ископаемого организма. По заключению автора, у проартикулят уже имелись специализированные пищеварительные полости, хотя и открытые на всем своем протяжении во внешнюю среду (Иванцов, Малаховская, 2002; Иванцов, 2013). Конечно, нельзя исключить того, что различные анатомические структуры древнего предка подверглись тотальной редукции у Trichoplax. Но тогда большой проблемой будет выявление объединяющих их апоморфий.
- Гипотеза Ctenophora или гребневики. Сопоставление дикинсоний с гребневиками соответствует представлению о бирадиальности их тел (с осью, ориентированной горизонтально) и основано на одном экземпляре зимнегорской D. tenuis, фрагментарно сохранившаяся внутренняя структура которого была своеобразно интерпретирована. Поскольку у данного экземпляра имелось только 4 пары боковых ответвлений внутренней структуры, они были гомологизированы с меридианальными каналами гастроваскулярной системы гребневиков (Zang, Reitner, 2006). Однако экземпляры с более полно сохранившейся структурой демонстрируют существенно большее число боковых отростков, многократное ветвление передних из них и чередующееся расположение относительно продольного канала. И это, конечно, резко не соответствует строению гребневиков.
- Гипотеза полипоидных Cnidaria. Дж. Валентайн (Valentine,1992) считает дикинсоний радиально-симметричными, видит у них дорзальную ротовую щель, ведущую в слепой кишечник, а изомеры представляет его дивертикулами, предлагая в качестве модели для сравнения скелет современной склерактинии Fungia scutaria. Ни одна из позиций этой интерпретации не находит подтверждения на ископаемом материале. Скелет склерактинии может напоминать дикинсонию лишь в очень грубом приближении. Кроме того, разрастание тела дикинсоний наиболее активно происходит в его внутренних областях, тогда как разрастание коралла идет посредством добавления концентрических колец с внешней стороны (Gold et al., 2015).
- Гипотеза неопределенных «Coelenterata». Традиционное видение осевого тяжа как заполненного пищей кишечника, дополненное предположением о сочленении с ним вентральных карманов и наблюдением над механизмом формирования следов питания, позволяет интерпретировать эту структуру как разветвленную гастральную полость, на всем своем протяжении открытую на нижнюю сторону организма (Иванцов, 2011). В таком виде дикинсония может быть сравнима с неким полипообразным животным, повернутым к субстрату своей оральной стороной. Гипотеза рассыпается с реинтерпретацией осевого тяжа как плотной неполой структуры, иной природы, нежели вентральные карманы и явным отсутствием жизненно важных структур (к которым, очевидно, относится центральная гастральная полость) в приосевой области тела дикинсонии. Строение проартикулят сложнее, чем книдарий. Вместе с тем, лишенные гастральной полости и щупальцев, они кажутся более примитивными, чем даже гребневики.
- Гипотеза Bilateria целомического уровня организации, как предтече первично- и вторичноротым животным. По заключению Дж. Гелинга (Gehling, 1991) дикинсонии были нормально сегментированными билатеральными животными, имели мышцы и сквозной кишечник. Однако даже если считать изомеры дикинсоний соединенными попарно, их вряд ли правомерно рассматривать в качестве настоящих сегментов (Evans et al., 2017, 2021), а сдвоенный осевой тяж D. lissa имеет мало сходства с кишечником!
- Гипотеза Annelida или кольчатые черви. Фактическим обоснованием гипотезы можно считать только явную передне-заднюю асимметрию и кажущуюся сегментированность тела. Другие описанные признаки и структуры, которые могли бы свидетельствовать о сложности устройства дикинсоний, такие как кишечный тракт, простомиум, intestinal caeca (слепая кишка) были недостаточно хорошо выявлены.
- Гипотеза анцестральных хордовых. По представлениям Е. Дзика расчлененное образование являлось обособленным органом, располагавшимся на спинной стороне тела дикинсонии. Его коллагеновая базальная мембрана ограничивала мышечные блоки, гомологичные миомерам хордат (Dzik, 1999, 2000, 2003). Автор придерживается похожей интерпретации расчлененного образования проартикулят, сопоставляя его с базальной пластиной, но предполагает, что оно окружало тело со всех сторон (Ivantsov et al., 2019c, 2020а; Ivantsov, Zakrevskaya, 2023). Осевой тяж проартикулят можно сопоставить как с нотохордом хордовых, так и с аксохордом первичноротых; он может представлять исходное состояние для обеих структур. В целом, каких-либо структур, специфичных исключительно для вторичноротых, у проартикулят не обнаружено.
- Гипотеза и Xenoturbella, сестринская группа для всех оставшихся Bilateria (=Nephrozoa или первичноротые + вторичноротые)) (Jondelius et al., 2002 Hejnol, Pang, 2016). Совокупность признаков ксенацеломорф, наличие которых, так или иначе, можно выявить на ископаемых остатках, включает: билатеральную симметрию, слепо замкнутую кишку (или ее отсутствие), сетчатую нервную систему, кольцевые и продольные мышцы, отсутствие нефридиев, питание за счет фагоцитоза, способ передвижения за счет слизисто-цилиарного 2015; Cannon et al., 2016; Hejnol, Pang, 2016). Все эти признаки мы находим у дикинсоний. Особенно примечательна замкнутая кишка ксенацеломорф, выстланная фагоцитирующими клетками, с различным положением на теле ротового отверстия. Здесь мы можем найти гомологию с вентральными карманами дикинсоний. Очевидное отличие дикинсоний от ксенацеломорф состоит в наличии у них поперечного расчленения и осевого опорного тяжа, признаков распространенных у Nephrozoa. Такое «промежуточное» положение между двумя основными ветвями билатерий дает основание для сравнения дикинсоний с Urbilateria (гипотетическим ближайшим общим предком билатерий; De Robertis, Sasai, 1996).
- Гипотезы Urbilateria. Воззрения на организацию ближайшего общего предка билатерий разделяются на две конкурирующие группы гипотез (Genikhovich, Technau, 2017), в основе которых лежит различное размещение Acoela – вне совокупности первичноротых и вторичноротых или внутри нее. В первом случае (гипотеза «простой урбилатерии») это был бентосный, маленький, сравнительно простой организм, напоминающий ресничного червя, имевший единственное отверстие в эпителиальной кишке и диффузную нервную сеть (Hejnol, Martindale, 2008; Cannon et al., 2016; Hejnol, Pang, 2016). Под эпидермисом у него располагалась фиброзно-мышечная система; целом, ультра-фильтрационные клетки и органы выделения полностью отсутствовали; также отсутствовала эпителиальная стенка гонад, а гаметы свободно располагались в полости тела; движение осуществлялось способом мукоцилиарного скольжения; у гипотетической урбилатерии была высоко развита способность к регенерации, а развитие было прямое без настоящей личиночной стадии (Haszprunar, 2015). Во втором случае (гипотеза «сложной урбилатерии») это было относительно большое животное, с сегментированным телом, имевшее сквозную кишку, центральную нервную систему с передним мозгом, целом, систему кровообращения и нефридии (Balavoine, Adoutte, 2003). У такой урбилатерии уже была похожая на аксохорд (парная вентральная осевая мышца) структура (Brunet et al., 2015).
Очевидно близкое совпадение выявленного здесь набора признаков дикинсоний с характеристикой «простой урбилатерии». Существенным расхождением являются гигантские размеры дикинсоний и других проартикулят, что предполагает вероятное развитие у них выделительной системы, а также поперечное членение тела. Оба признака принадлежат «сложной урбилатерии» – гипотетическому предку нефрозой (Nephrozoa - клада билатеральных (двусторонне-симметричных) животных, включающая их всех, кроме представителей типа ксенацеломорф (Xenacoelomorpha)).
Но почему урбилатерия гипотетическая? Дело все в том, что палеонтологических находок её нет. Не обнаружено ни одного отпечатка. За исключением следов перемещения кого-то. Его внешний вид является предметом споров, поскольку ни один представитель не был (или может или не может быть) идентифицирован в ископаемой летописи. Можно рассмотреть две реконструированные морфологии урбилатерий: во-первых, менее сложную предковую форму, образующую общего предка для Xenacoelomorpha и Nephrozoa; и, во-вторых, более сложную (целоматную) урбилатерию, предковую как для первичноротых, так и для вторичноротых, иногда называемую «урнефрозой» - гипотетический последний общий предок билатериан, то есть всех животных с двусторонней симметрией - в том числе и нас с вами.
За предоставленную информацию отдельная благодарность кандидату геолого-минералогических наук, cтаршему научному сотруднику Лаборатории докембрийских организмов Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН - Андрею Юрьевичу Иванцову.
Если понравилась статья - ставьте лайк, подписывайтесь на канал и оставляйте комментарии. Не забывайте нажимать на колокольчик, что бы быть в курсе новых публикаций. Всегда с Вами, автор канала "Страницы Земли".