Найти в Дзене

МХН 39. Подкласс гнетовые. Род Эфедра. Разнообразие

Эфедра – яркий, заметный, интересный род. Поэтому в период морфологической филогении и систематики многие ботаники упражнялись в построении разного рода умозрительных конструкций именно на его примере. В древней Греции 7 городов спорили за право считаться родиной Гомера. Примерно столько мест рождения эфедры упоминается в научной литературе. Среди них есть очень экзотические: пустыни Южной Африки (Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. САГУ. Ташкент, 1927. Вып. 15. С. 239–292) и тропические высокогорья древней Пангеи (Г.А.Пешкова. К происхождению рода Ephedra L. // Turczaninowia. 2005. 8(2): 54–68). До молекулярной эры филогения и внутриродовая систематика эфедры основывалась на тех признаках, которые были доступны: жизненная форма, размер и структура листьев, характер «плодов» (сухие или сочные) и т.д. (A) Южноамериканский вид E. americana, с хорошо развитыми свободными листовыми кончиками и вздутыми темными перекрестно-парными снованиями листьев. (B) E

Эфедра – яркий, заметный, интересный род. Поэтому в период морфологической филогении и систематики многие ботаники упражнялись в построении разного рода умозрительных конструкций именно на его примере. В древней Греции 7 городов спорили за право считаться родиной Гомера. Примерно столько мест рождения эфедры упоминается в научной литературе. Среди них есть очень экзотические: пустыни Южной Африки (Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. САГУ. Ташкент, 1927. Вып. 15. С. 239–292) и тропические высокогорья древней Пангеи (Г.А.Пешкова. К происхождению рода Ephedra L. // Turczaninowia. 2005. 8(2): 54–68).

До молекулярной эры филогения и внутриродовая систематика эфедры основывалась на тех признаках, которые были доступны: жизненная форма, размер и структура листьев, характер «плодов» (сухие или сочные) и т.д.

Посмотрим разнообразие на примере листа.      Источник рисунка - Stefanie M. Ickert-Bond and Susanne S. Renner. 2016. The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times // J. Syst. Evol. 54(1): 1–16
Посмотрим разнообразие на примере листа. Источник рисунка - Stefanie M. Ickert-Bond and Susanne S. Renner. 2016. The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times // J. Syst. Evol. 54(1): 1–16

(A) Южноамериканский вид E. americana, с хорошо развитыми свободными листовыми кончиками и вздутыми темными перекрестно-парными снованиями листьев. (B) E. aspera, с реально длинными и реально функционирующими листьями. (C) E. torreyana, редкий случай, когда в мутовке не 2, а 4 листа. (D) E. trifurca, типичный для рода процесс: листья планово отмирают сразу же после окончания роста побега. Три последних вида – североамериканские.

Для эфедры очень характерно наличие в основании стробилов стерильных чешуй, которые в период цветения похожи на венчик цветка, а в период созревания, бывает, выполняют функции околоплодника. На этом основании гнетовые в прежние времена некоторые авторы даже отделяли от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую рассматривали как промежуточную между голосеменными и цветковыми. В начале 20-го века была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры. От этой идеи наука давно отказалась, но структура шишки осталась важным признаком, по которому различают виды и группы видов.

В период «цветения» мегастробилы и шишки всех видов эфедры выглядят примерно одинаково. Они похожи на крупные зеленые почки. В отличие от наших хвойных, у эфедры чешуи не раскрываются для опыления. Микропилярные трубки вырастают прямо из под наглухо закрытых чешуй. На их концах появляются опылительные капли, улавливающие пыльцу.

На снимке средиземноморская E. foeminea
На снимке средиземноморская E. foeminea

Ссылка на источник изображения

Ко времени созревания семян виды эфедры дифференцируются на две большие группы: с мясистым и с сухим «околоплодником». У большинства (примерно 80%) видов «околоплодник» мясистый. К созреванию семян чешуи мегастробила становятся сочными, приобретают красную, оранжевую или желтую окраску. Они вполне съедобны, в них много сахара и других съедобных веществ. Понятно, что это адаптация к распространению семян животными, в основном, птицами. Этот способ очень эффективен. Мясистыми становятся 1-2 пары чешуй.

У нашего сибирского вида E. monosperma их 3. Фото автора
У нашего сибирского вида E. monosperma их 3. Фото автора

У других видов (их не много) ко времени созревания семян чешуи мегастробила, наоборот, высыхают. Причем тут возможны два варианта. В первом они просто высыхают, а семена высыпаются из такой шишки.

Это североамериканская E. nevadensis
Это североамериканская E. nevadensis

Фото Steve Matson.

Семена у нее, как видите, довольно крупные, вполне съедобные для грызунов. Последние запасают семена впрок и чуть-чуть помогают в их распространении. Но больше, конечно, съедают. Виды с таким способом распространения семян имеют небольшие ареалы и узкую экологическую нишу.

Во втором варианте чешуя мегастробила истончается, срастается с семенем и становятся его крылом. Это адаптация к распространению семян ветром.

Ephedra torreyana с юго-запада США, чьи почти зрелые женские шишки показаны на картинке – типичный представитель видов с крылатыми семенами
Ephedra torreyana с юго-запада США, чьи почти зрелые женские шишки показаны на картинке – типичный представитель видов с крылатыми семенами

Ссылка на источник изображения

Вот так выглядит отдельное семя с крылом у того же самого вида. Крыло неплохо функционирует, вид успешно расселяется.     Источник рисунка - Ickert-Bond SM, Wojciechowski MF. 2004. Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): Evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systematic Botany 29: 834–849
Вот так выглядит отдельное семя с крылом у того же самого вида. Крыло неплохо функционирует, вид успешно расселяется. Источник рисунка - Ickert-Bond SM, Wojciechowski MF. 2004. Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): Evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systematic Botany 29: 834–849

К концу 20-го века по морфологическим признакам род разделили на 5 секций. При этом, например, не такие уж многочисленные североамериканские виды были в составе 4 из них. То же самое было и с другими географическими группами. Если признать эти секции естественными, т.е. отражающими происхождение и родство видов, то вполне логичной представляется гипотеза Г.А.Пешковой (2005): после раскола Пангеи в начале мезозоя на несколько континентов каждый из них получил чуть не весь набор линий эфедры. Однако логика оказывается бессильна, если исходные данные, в данном случае, признаки, по которым осуществляется классификация, имеют слабый филогенетический и таксономический «сигнал». Это означает, что в группе очень близких видов могут быть, например, представлены все варианты листа и все варианты шишки. А в отдаленных группах видов набор вариантов может быть одинаковым. Современные представления о систематике и связях между группами, основанные на объективном анализе ДНК и окаменелостей, рассмотрим в следующий раз.