Найти в Дзене

МХН 35. Подкласс гнетовые. Пыльца и подготовка к опылению

Пыльца у гнетовых, как положено, развивается в микроспорангиях. После созревания пыльцы микроспорангий подсыхает и лопается, освобождая пыльцу. У разных родов это всё устроено и происходит немножко по-разному. Но мы в такие подробности вникать не будем.

Покажем лишь один пример – вельвичию. Источник рисунка - Peter K. Endress. 1996. Structure and Function of Female and Bisexual Organ Complexes in Gnetales. International Journal of Plant Sciences. Vol. 157, No. 6, Supplement: Biology and Evolution of the Gnetales. P. 113-S125
Покажем лишь один пример – вельвичию. Источник рисунка - Peter K. Endress. 1996. Structure and Function of Female and Bisexual Organ Complexes in Gnetales. International Journal of Plant Sciences. Vol. 157, No. 6, Supplement: Biology and Evolution of the Gnetales. P. 113-S125

Фотография сделана через сканирующий электронный микроскоп. Теперь понятно, почему микроспорангий называют по-другому пыльцевым мешком, а микроспоры – пыльцевыми зернами. Действительно, очень похоже на набитый под завязку мешок с зерном. Кстати, у вельвичии не простые микроспорангии, а так называемые синангии. Каждый из них – результат срастания трех простых спорангиев. Потому у него три щели, через которые высыпается пыльца.

Пыльца гнетовых

Фотографии пыльцы гнетовых через сканирующий электронный микроскоп. Источник рисунка - Fernando DD, Quinn CR, Brenner ED, Owens JN (2010) Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int J Plant Dev Bio 4: 47–63
Фотографии пыльцы гнетовых через сканирующий электронный микроскоп. Источник рисунка - Fernando DD, Quinn CR, Brenner ED, Owens JN (2010) Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int J Plant Dev Bio 4: 47–63

G, H – эфедра, I - гнетум, J – вельвичия. Как видите, пыльцевые зерна имеют форму мяча для регби или дыни. У всех остальных голосеменных поверхность пыльцы гладкая. Но гнетовые и тут шагают не в ногу. Их пыльцевые зерна с выраженными ребрами (эфедра, вельвичия) или пупырышками (гнетум). Этим они похожи на большинство цветковых растений. Попробуйте догадаться, для чего гнетовым эти неровности. В следующей статье будет ответ на этот вопрос.

Таким образом, пыльца у нас есть. Теперь перенесемся на семяпочку, для которой эта пыльца предназначается. Внутренность ее мы рассмотрим чуть позже, а снаружи она выглядит вот так.

Это Gnetum gnemon. Источник рисунка – уже упомянутая выше работа  Peter K. Endress (1996)
Это Gnetum gnemon. Источник рисунка – уже упомянутая выше работа Peter K. Endress (1996)

На левой фотографии с увеличением х25 показана семяпочка целиком. Она, как и у всех семенных растений, покрыта интегументом. Но не одним, как у остальных голосеменных, а двумя, как у цветковых! Внутренний интегумент как бы высовывается из-под наружного. Это место крупным планом показана на правой фотографии с увеличением х150. На этой фотографии хорошо видна даже клеточная структура интегументов. Внутренний интегумент образует довольно длинную трубку и заканчивается пыльцевходом (микропиле), на котором в период цветения появляется опылительная капля. Формой и размером, а также функцией (улавливание пыльцы) он отчасти напоминает пестик цветковых.

Двойной интегумент и сильно вытянутая микропилярная трубка, образованная внутренним интегументом – характернейшие признаки всех гнетовых. Источник рисунка – Peter K. Endress (1996)
Двойной интегумент и сильно вытянутая микропилярная трубка, образованная внутренним интегументом – характернейшие признаки всех гнетовых. Источник рисунка – Peter K. Endress (1996)

До тех пор, пока не было изучено происхождение этих структур, двойной интегумент был важнейшим аргументом сторонников близости гнетовых к цветковым. В настоящее время доказано, настоящим (происходящим от самой семяпочки) интегументом, является только внутренний. Наружный же «интегумент» – это сильно видоизмененные и сильно сросшиеся стерильные чешуи мегастробила. Поэтому мы и взяли его в кавычки. Кстати, у некоторых видов гнетума наружных «интегумента» два. А почему нет? Если это сросшиеся стерильные чешуи, то их может быть и больше. Оба интегумента цветковых происходят от самой семяпочки. Различия между цветковыми и гнетовыми хорошо показаны на рисунке. Цифрами и стрелками дана последовательность инициации двух интегументов, принципиально разная у гнетовых и цветковых. Дополнительные псевдоинтегументы гнетовых – это их апоморфный признак, то есть признак, свойственный только им и больше никому.

Пыльца и семяпочки у нас есть. Значит, в следующий раз перейдем к половому процессу.