Найти тему

МХН 28. Подкласс Гинкговые. Чи-чи

Для гинкго характерно совершенно уникальное явление в сфере морфогенеза, которое не встречается ни у каких других деревьев. Это формирование мощных вертикально ориентированных цилиндрических органов, состоящих из древесины и имеющих положительный геотропизм, т.е. растущих строго вниз, по вектору гравитации. Внимательный читатель, прочитав это определение, имеет все основания сказать: так ведь это же корни. Действительно, что-то от корней у этих органов есть: цилиндрическая форма, положительный геотропизм. Но у них нет главного признака корня как осевого органа: нет апикальной меристемы.

Рост этих органов не только в толщину, но и в длину (!) осуществляется за счет латеральной меристемы – камбия. Так растут сувели – аномальные опухолевидные наросты на стволах деревьев. Но сувели не имеют никакого геотропизма: ни положительного, ни отрицательного. Они растут более или менее равномерно во все стороны. Кроме того, сувели имеют гладкую поверхность: они не генерируют ни побегов, ни корней: это простые наросты древесины. Те органы гинкго, о которых идет речь, могут на определенном этапе своего развития давать и обычные корни, и обычные побеги.

Последнее отчасти сближает их с еще одним типом древесных аномалий: капами. Капы – это тоже (подобно сувелям) наросты древесины, но с более или менее многочисленными спящими почками, способными просыпаться. Получается, что обсуждаемые органы гинкго имеют такое сочетание признаков, которое не позволяет удовлетворительно идентифицировать их в имеющейся системе ботанических терминов. Как вышла из положения наука, мы узнаем чуть позже. А сейчас давайте всё-таки посмотрим, как это выглядит.

2-летние (A, B) и 3-летние (C, D) сеянцы гинкго.    Источник рисунка - Del Tredici, P. (1992) Natural regeneration of Ginkgo biloba from downward growing cotyledonary buds (basal chichi). Amer. J. Bot., 79, 522-530.
2-летние (A, B) и 3-летние (C, D) сеянцы гинкго. Источник рисунка - Del Tredici, P. (1992) Natural regeneration of Ginkgo biloba from downward growing cotyledonary buds (basal chichi). Amer. J. Bot., 79, 522-530.

У зародышей гинкго две семядоли. В их пазухах есть почки. У молодого сеянца они, бывает, активизируются. Но формируется из них не побег и не корень, а та самая не поддающаяся определению деревянная штуковина. На фото (A) их две: справа побольше, слева поменьше. Если сеянец наклоняется, тем более, изгибается, то преимущественное развитие получает та почка, которая располагается на нижней стороне (фото B). На 3-м году жизни развитие продолжается (фото С): хорошо виден годичный прирост нашего новообразования. Оно сильно отличается по длине (она меньше) и по толщине (она больше) от обычных корней, расположенных ниже. На фото (D) крупным планом показано то же самое, только со снятой корой. Хорошо видны некие бугорки на поверхности древесины: попытки незавершенного «ветвления».

Теперь зайдем с совсем другого конца. Гинкго в одном из буддийских монастырей. Осень. Листопад. Лепота
Теперь зайдем с совсем другого конца. Гинкго в одном из буддийских монастырей. Осень. Листопад. Лепота

Ссылка на источник изображения

На самом почетном месте, под золотым деревом, сидит золотой Будда. Рядом, в той же позе, священнослужитель. Но мы, как люди с ботанической ориентацией, обратим внимание на совсем другое, а именно, на удивительно обильную прикорневую поросль. Да, это интересное явление, с которым мы знакомы на примере наших лиственных деревьев (березы, яблони и других) характерно также и для гинкго. Только вот происхождение порослевых побегов совершенно другое.

Как образуется эта поросль у гинкго? Оказывается, это сложный и длительный процесс.

На рисунке схема очень старого дерева: тысяча лет, может быть, и не одна.   Источник рисунка – уже упомянутая работа P. Del Tredici (1992)
На рисунке схема очень старого дерева: тысяча лет, может быть, и не одна. Источник рисунка – уже упомянутая работа P. Del Tredici (1992)

Soil line – это уровень почвы. Основание ствола в области корневой шейки сильно разрастается, образует мощные вертикально ориентированные наплывы. Они того же самого происхождения и той же самой природы, как те, которые мы обсуждали на примере 2-3-летних сеянцев. Их совокупные габариты – 140 на 195 см. Это уже не просто деревянные «морковки». За сотни лет они многократно разветвились, на них дифференцировались многочисленные придаточные корни, а также группы спящих почек, которые способны просыпаться, когда дерево стареет. Из этих-то почек и образуются новые молодые стволы. В данном случае, налицо, по крайней мере, три генерации таких стволов. От исходного ствола, который сформировался из семени, не осталось ничего. Когда-то очень давно в его основании сформировались первая генерация стволов следующего порядка. Они обозначены буквами A, B и C. А упало, В пропало, С тоже. От них остались только почти полностью сгнившие пеньки. Незадолго до своей гибели они дали вторую генерацию новых стволов: A' и B'. Ствол B' погиб (обломился) совсем недавно. Ствол A' функционирует в качестве основного. Кроме того, есть много (больше 10) совсем молодых осей 3-й генерации. Некоторые из них стартовали с глубины почти 2 м от поверхности почвы. Максимальный диаметр стволов убывает с каждой генерацией. Они вызывают некоторое, но далеко не полное омоложение дерева. Рано или поздно оно окончательно умирает.

Примерно такие же деревянные структуры у гинкго, оказывается, возникают не только в прикорневой зоне ствола, но также и довольно высоко от уровня почвы.

Посмотрите на это дерево. Оно довольно молодое, возраст 30-40 лет. Но его ствол и основания скелетных ветвей довольно густо покрыты выростами древесины
Посмотрите на это дерево. Оно довольно молодое, возраст 30-40 лет. Но его ствол и основания скелетных ветвей довольно густо покрыты выростами древесины

Ссылка на источник изображения

Что они вам напоминают? Правильно. Японцам они напомнили то же самое. Поэтому их назвали chisai («титьки» на сленге), в английском исказили до chi-chi (чи-чи). Теперь это научный термин. Более целомудренные китайцы называют их "zhong-ru" (сталактиты). Кстати, это гораздо больше соответствует их реальному внешнему виду, как вы увидите на фотографиях. Но так уж повелось, что всё, связанное с гинкго, приходит в большой мир не из Китая, а из Японии. Обратите внимание, что чи-чи на строго вертикальных осях похожи на обычные сувели. Они не тянутся вниз как те, что расположены на наклонных ветвях. Видимо, это не случайно, а связано с радиальным распределением фитогормонов под действием гравитации.

Воздушные чи-чи имеют такую же внутреннюю структуру, как базальные.    Источник рисунка -  Peter W. Barlow, Ewa U. Kurczynska. The anatomy of the chi-chi of Ginkgo biloba suggests a mode of elongation growth that is an alternative to growth driven by an apical meristem. J Plant Res (2007) 120: 269–280
Воздушные чи-чи имеют такую же внутреннюю структуру, как базальные. Источник рисунка - Peter W. Barlow, Ewa U. Kurczynska. The anatomy of the chi-chi of Ginkgo biloba suggests a mode of elongation growth that is an alternative to growth driven by an apical meristem. J Plant Res (2007) 120: 269–280

Но образуются по-другому: не из почек, а непосредственно из камбия. На рисунке A – продольный разрез через нижнюю сторону горизонтально ориентированной ветви: xilem – это древесина, bark – кора, зеленая линия – камбий. Рисунок В – зарождение чи-чи: в одном месте камбий делится значительно активней, чем в других: образуется бугорок из древесины. С - молодой, 7-летний чи-чи. Возраст легко посчитать по годичным кольцам. Каждое из таких колец на продольном срезе имеет форму латинской буквы «U». Обратите внимание на неровности в границах колец. Это так называемые «узелки» (nodules). Они образуют неровности на скрытой под корой поверхностидревесины. Там немножко другая структура ткани. Есть предположение, что узелки – это потенциальные очаги органообразования: из них могут образоваться придаточные корни и побеги.

Не все деревья гинкго имеют хорошо развитиые чи-чи. Но если они есть, то придают дереву совершенно необычный вид и запоминаются надолго
Не все деревья гинкго имеют хорошо развитиые чи-чи. Но если они есть, то придают дереву совершенно необычный вид и запоминаются надолго

Ссылка на источник изображения

После некоторого удлинения они напоминают уже другие части человеческого тела, только не женского, а мужского. Для чего предназначены чи-чи? Видимо, всё-таки для укоренения: ведь они растут по направлению к почве.

Реально укорененные, они изредка встречаются, как можно видеть на данной фотографии
Реально укорененные, они изредка встречаются, как можно видеть на данной фотографии

Ссылка на источник изображения

Это, конечно, способствует омоложению дерева и позволяет существенно увеличить продолжительность его жизни. Но чаще всего они не успевают дорасти до почвы: дерево умирает до того.

Во многих случаях регенерационные побеги из чи-чи образуются раньше, чем регенерационные корни. Это явное средство омоложения кроны
Во многих случаях регенерационные побеги из чи-чи образуются раньше, чем регенерационные корни. Это явное средство омоложения кроны

Ссылка на источник изображения

Чи-чи – это смелый эволюционный эксперимент, поставленный гинкго. Возможно, он получился не особенно удачным. Другой похожий эксперимент поставлен другим представителем голосеменных – таксодиумом из подкласса хвойные. Он строго зеркален по отношению к гинкго: похожие по форме и происхождению деревянные структуры образуются на корнях и растут вверх. Этот эксперимент был более удачным: таксодиум процветает в своей экологической нише. Суть обеих экспериментов в том, что была сделана попытка использовать камбий не только для роста в толщину (как у всех остальных деревьев), но и для роста в длину. Попытка зачтена. А нам пора закругляться. В следующий раз обсудим половую репродукцию гинкго.