ЛИМБИЧНСКАЯ СИСТЕМА.
Важный стратегический пункт на пути между интероцептивными (гипоталамус) и экстероцептивными (конечный мозг) центрами сенсорики. Включает в себя филогенетически наиболее древние структуры (весь архипалеокортекс) обонятельного мозга и является ключевым регулятором работы ВНС, внутренних органов, мотивационно-эмоционального поведения направленных на поддержание гомеостаза. Сформировалось большое число проводящих путей активно участвующих в реализации болевых феноменов, а также антиноцицептивной системы (АНЦС). Более сложные пути ЛС в виде замкнутых цепей создают условия для длительной реверберации возбуждения по ним, что, по-видимому, необходимо для усиления или регулирования определенного и уже управляемого сигнала на выходе. Активная реакция на первый стимул однотипной серии, с последующим угасанием реакции связана с т.н. нейронами новизны (детекторы внимания). Этот феномен также необходимо рассматривать с позиций сенсорной адаптации.
В ЛС расположено множество участков чувствительных к эндогенным опиатам. Раздражение которых вызывает эмоциональные реакции (известна методика самостимуляции практически с любой точки ЛС (т.н. центров удовольствия), что важно с позиций оценки значимости внешних болевых сигналов и приданию поведению (в т.ч. болевому) мотивации направленного характера .
Большинство проводящих путей ЛС, в т.ч. связывающие отдельные ее части где значительный удельный вес имеют вегетативные структуры.
Dorsal longitudinal fasciculus
Тractus mamillo thalamicus,
Мedialis forebrain fasciculum,
являются основной составляющей регуляции восприятия боли и ответа.
ЗАДНИЙ ПРОДОЛЬНЫЙ ПУЧОК ШЮТЦА (dorsal longitudinal fasciculus).
Содержит волокна от ядер гипоталамуса с широкой проекцией в таламус, ретикулярную формацию (РФ) ствол мозга, вегетативные структуры ЦНС, преимущественно вегетативные ядра глазодвигательного, блуждающего, языкоглоточного черепных нервов (ЧН), а также проекции ядер ВНС в составе лицевого нерва. Имеет связи с вестибулярными ядрами (Бехтерева, Дейтерса) идущих к выше и нижележащим структурам, формирует вестибуло-спинальный тракт Левенталя. Передает висцеральные, моторные, сенсорные сигналы между вегетативными центрами надсегментарного и сегментарно-периферического уровней – блуждающий нерв, преганглионарные торако-поясничные симпатические и пояснично- крестцовые парасимпатические нейроны, где и заканчивается. Т.о. осуществляет как восходящие, так и нисходящие влияния на ВНС, ноцицепцию, перцепцию и нисходящий контроль боли.
МАММИЛЯРНО - ТАЛАМИЧЕСКИЙ (сосцевидно-покрышечный - mamillo thalamicus) тракт.
Соединяет ядра заднего гипоталамуса с ЛС и другими структурами ЦНС. Его можно рассматривать как фрагмент цепочки взаимосвязанных аппаратов конечного и промежуточного мозга участвующих в вегетативном обеспечении обоняния, пищевого, поискового, оборонительного, полового рефлексов, эмоционально- мотивационной регуляции поведения и в закреплении следов прошлого опыта. Имеются более сложные взаимосвязи в виде, т.н. нейронных кругов.
МЕДИАЛЬНЫЙ ПУЧОК ПЕРЕДНЕГО МОЗГА. Одна из важных систем связей гиппокамповой формации (Guillery, 1956; Nauta, 1958; Cragg, 1961). Связывает структуры среднего и переднего мозга в организации и мотивации с большим арсеналом различных нейротрасмиттеров.
Начинается от ядер прозрачной перегородки, обонятельной луковицы, проходит через боковой базальный передний мозг (нижняя поверхность лобной доли), гипоталамус, связан с РФ ствола и оканчивается в покрышке среднего мозга (септо-мезэнцефалический пучок). Формирует пути с обилием синаптических соединений, в т.ч. дофаминергический мезолимбический путь и входит в структуры нейрональной системы вознаграждения. Участвует в различных реакциях ЦНС на боль, в организации и мотивации с большим арсеналом различных нейротрасмиттеров, в т.ч. АНЦС Гипоталамус как ведущий центр вегетативной регуляции, при всех видах стимуляции, включая болевую, запускает эндокринные и вегетативные реакции. Паравентрикулярное ярко интегрирует гуморальные и автономные реакции продуцируя гормоны (антидиуретический, кортикотропинрилизинг-гормон) запускающие ряд гуморальных адаптационно- приспособительных механизмов (высвобождение АКТГ, β-эндорфина). АКТГ, в свою очередь стимулирует надпочечники, усиливающие секрецию кортизола и альдостерона. Симпатоадреналовая система высвобождает КА из периферического нерва и мозгового вещества надпочечников. Повреждение в области поясной зоны (наподобие «префронтальной «лоботомии) приводит к потере афферентного компонента перцепции (осознание, идентификация, восприятие) боли.
Таким образом, ЛС и гипоталамус обеспечивает аффективно- мотивационный аспект перцепции боли.
ЛИМБИЧЕСКИЕ НЕЙРОННЫЕ КРУГИ БОЛЕВОЙ И АНТИНОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМ.
Известно, что эмоции это не функция специфических центров мозга (Д.У.Папес, 1937), а совокупность работы ряда взаимосвязанных структур ЛС.
Наличие двусторонних связей и сложных путей между структурами ЛС создает условия для длительного циркулирования возбуждения и сохранение его, что позволяет передавать такое состояние нейронов другим системам.
Составляющие круга взаимосвязанных образований описанного Папесом: «гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина – гиппокамп» имеют отношение к памяти и процессам обучения, что определяет приспособление, поведение и усовершенствование изменяющейся внешней информации, поступающей, в т.ч. от системы боли и настраивающую АНЦС.
Основные элементы мезенцефало-лимбического круга - cir- cuit mesencephalo-limbique Наута «миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело». Регулируют, в т.ч. связанные с болью или возможностью ее появления оборонительное и другие формы поведения. Кроме этого, система участвует в организации цикла «сон-бодрствования». Известно, что при НБ возможно засыпание на высоте боли, а также, связанное с ней внезапное пробуждение.
КОНЕЧНЫЕ СУПРАСПИРАЛЬНЫЕ УРОВНИ.
КОРА МОЗГА.
Центральный аппарат системы боли и АНЦС. Найвысшая воспринимающая и регулирующая структура ЦНС. Объединяет информацию различного сенсорного входа с обилием взаимосвязей соответствующих корковых представительств. Оценивает биологическую значимость повреждения, дает эмоционально-поведенческую окраску ощущений, контролирует и запускает нейроэндокринную регуляцию приспособительных реакций.
Независимо от уровня афферентации в ЦНС включает центральные механизмы контроля боли.
Сенсомоторная (соматосенсорная зона S1) коры взаимодействуя с ЛС, таламусом, полосатым телом и другими структурами позволяет осознать болевое ощущение – перцептуальный компонент боли.
Вторая сенсомоторная зона - S2 – формирует адекватные защитные реакции на боль.
Чрезмерная длительная болевая импульсация вызывает дезинтеграцию деятельности ЦНС и снижение плотности опиоидных рецепторов в ЦНС, что создает предпосылки к развитию НБ, которая возникает при повреждении нервной системы и дезитеграции деятельности ЦНС. Формируется патологическая алгическая система - новая патологическая интеграция при наличии генератора в таламусе, который оказывает влияния на соматосенсорную и орбитофронтальную кору – реализующие клинические проявления боли.
При этом, угнетаются ингибирующие механизмы со стороны ЦНС.
Дезадаптация включает в себя проявления коморбидных состояний (нарушение сна, тревога, депрессия), расстройствами ВНС с нарушением функционирования органов и ряда систем (сердечно- сосудистой, респираторной, гастроинтестинальной, урогенитальной, терморегуляции и др.).
Часть проприоцептивных импульсов достигает коры. Большинство участвует в формировании рефлекторных дуг (на уровне ствола, таламуса) обеспечивает обратную связь с эфферентной системой (перцепция).
Кора мозга формирует системную болевую реакцию, в которой участвуют все ее области через активацию РФ, а также мотивацию избавления от болевых ощущений.
ТАЛАМУС.
Конечная собирательная станция болевой информации – агрегат гиперактивных нейронов своих ядер. При длительном существовании такой генератор укрепляет свою организацию нейропластическими изменениями и оказывает патологическое влияния на другие структуры ноцицептивной системы.
Вентробазальный комплекс Т (заднелатеральное и заднемедиальное вентральные ядра) связаны с передачей боли и эндокринными реакциями. Мультисистемная конвергенция на него позволяет обрабатывать соматотопическую информацию о локализации боли. В дорзальную группу ядер Т поступает информация по задним столбам (спиноталамический путь) без соматотопической локализации, после чего поступает в ретроинсулярную зону и дополнительные соматосенсорные зоны коры.
Вышеперечисленные комплексы ядер Т участвуют в оценке локализации боли, частичном создании мотивационно-аффективных компонентов.
В медиальных и интраламинарных ядрах Т заканчиваются спиноталамические тракты, а также проецируются все афферентные ноцицептивные пути, что позволяет, наряду с болевой, реагировать на информацию от всех анализаторов внешней (слуховые, зрительные и др.) и внутренней среды (висцеральные). Кроме этого, ядра Т интегрируют протопатическую боль, формируют сложные вегетомоторные высокоинтегрированные защитные реакции в ответ на ноцицепцию, поведенческое, аффективное, дискомфортное восприятие боли Уровни влияний АЦНС на перцепцию.
КОРА.
Как первая ступень АНЦС имеет обратные связи с таламусом, гипоталамусом, РФ, ЛС, вегетативными, нейроэндокринными, двигательными центрами, посредством которых контактирует со спинным мозгом, а затем через эфферентные вегетативные волокна с регулированными органами и системами.
Помимо ЛС, совместно с таламусом, гипоталамусом, РФ реализует ответ на боль в виде эмоций, осознанных мотиваций ликвидации и поведения в соответствии с характеристиками боли. Формирует стратегию коррекции повреждения. Активирует механизмы памяти для избегания алгических событий и закрепляет такой опыт [17-20].
РФ.
Сетчатое образование - важный пункт на афферентном пути спиноретикулярного тракта соматосенсорной системы. Формируется полисистемная конвергенция, характерная для нейронов РФ.
Функция РФ – передача афферентных сигналов;
- аффективно-эмоциальная окраска болевых сигналов.
Является второй ступенью АНЦС контролирует деятельность спинальных релейных нейронов и интернейронов связанных с волокнами малого диаметра.
Волокна из разных областей коры (восприятие боли, контроль за передел сенсорной информации исполнителями различных уровней) проецируется на РФ. Т.о. когнитивные процессы влияют на активность ретикулоспинальной системы, в т.ч. на воротный (сегментарный контроль) через кортикоспинальные волокна.
Контроль над аффективным входом в РФ осуществляет ряд ее ядер – «ростровентральный ствол», раздражение которого оказывает обезболивающий эффект с угнетением реагирования нейронов заднего рога спинного мозга на болевые импульсы.
СТВОЛ МОЗГА.
Третья ступень АНЦС и следующая релейная станция перцепции афферентного потока. Ноцицептивная система ствола включает РФ, двигательные, сенсорные ядра ЧН центральное серое вещество. К вегетативным «центрам» ствола относят ряд ЧН (III, VII, IX,X пар) какспециализированные участки РФ (симпатические второго порядка). Тесная связь с гипоталамусом, ЛС, зрительными буграми и др.).
Осуществляет рефлекторную деятельность, реализацию поведенческих реакций в т.ч. связанных с ноцицепцией и антиноцицепцией, проводниковую и ассоциативную функцию между всеми заинтересованными структурами этих систем.
При первичной физиологической боли возникает реакция общего типа – активируются нейронные группы ствола, что подготавливает нервную систему к болевому реагированию, что является важным фактором адаптации.
Т.о. в перцепции ноцицептивного потока участвуют усиливающие системы (дублируются на различных уровнях) и ингибирующие механизмы при этом они сопряжены между собой на всех уровнях организации болевого реагирования с масштабным участием вегетативной системы.
РАЗНОВИДНОСТИ НОЦИЦЕПТИВНОГО РЕАГИРОВАНИЯ.
НЕЙРОНАЛЬНАЯ.
Самая быстрая фаза ноци/антиноцицепции (один нейрон возбуждает или тормозит другие нейроны этого уровня). Нейроны взаимодействуют между нейронами РФ, вегетативных образований, ЛС, коры, которые усливают/ограничивают поступающий ноцицептивный сигнал. При слабости ингибиторных механизмов – формируется ГПУВ.
ГУМОРАЛЬНАЯ.
Включает себя оральные отделы ствола (центральное серое вещество, гипоталамус), которые реагируют на длительное интенсивное раздражение (длительная латенция, но включается более надежно) обеспецивает выработку специальных полипептидов (эндорфины, энкефалины), продуктов деятельности гипоталамуса и гипофиза (АКТГ, ТТГ).
Деятельность гуморальных факторов определяет активность многих систем от тканей до коры мозга. Эндорфины влияют на мозг, который в свою очередь обеспечивает антиноцицептивный контроль.
