Человек, да и вообще живые существа – очень странные объекты, как было сказано в одном из фантастических романов (то ли Лем, то ли Шекли, то ли Саймак) – «из вас постоянно что-то течёт». И речь не только о крови. Огромную часть соков живого организма составляют секреты экзокринных и эндокринных желёз. Об этом и будет сегодняшний рассказ, в котором мы познакомимся с железами в целом и с последним крупным анатомическим образованием ротовой полости – слюнными железами.
Но прежде, чем перейти непосредственно к этим органам, стоит уяснить себе, что такое вообще железы и какие они бывают. С этого и начнём.
Как, возможно, помнят читатели, одним из основных типов эпителия – основной покровной ткани организма, является железистый эпителий. Именно эти клетки являются основой для всех без исключения типов желёз организма. Однако, и тут не всё так просто. Выделять секрет во внешнюю (или внутреннюю) среду можно разными способами.
На основании того, как клетки расстаются с продуктом своей деятельности, принято выделять три способа выделения секрета – мерокринный, голокринный и апокринный (Рис. 1).
При мерокринном способе в цитоплазме клетки образуется пузырёк, содержащий выделяемое вещество, который, сливаясь с мембраной клетки, выпускает секрет в межклеточное пространство или в просвет протока железы. Это самый распространённый тип секреции. Таким образом, как правило, выделяются белки и гликопротеиды.
При голокринном способе происходит постепенное накопление секрета, в результате чего клетка увеличивается в размерах. В определённый момент клетка просто «лопается», и секрет выделяется в просвет железы вместе с «обломками погибшей клетки». Так в большинстве случаев выделяются вещества на основе липидов. Например, голокринными являются сальные железы кожи.
При апокриновом способе продукт синтеза скапливается в верхушечном – апикальном – отделе клетки, после чего выделяется вместе с небольшим количеством цитоплазмы и клеточной мембраны. На основе этого механизма работают молочные железы.
Теперь разберёмся с отличием желёз внутренней секреции (эндокринных) от желёз внешней секреции (экзокринных). Тут всё просто – экзокринные железы имеют протоки, которые так или иначе сообщаются с внешней средой организма – будь то кожа или просвет ЖКТ. В свою очередь эндокринные выделяют синтезируемые вещества непосредственно в кровоток. Есть еще некоторое количество смешанных желёз, но это всё оговаривается отдельно.
Не следует, однако, думать, что такое драматическое отличие в строении вызвано различным происхождением или эмбриональным развитием. Все железы человеческого организма развиваются по одному и тому же принципу – по принципу неравномерности роста. В месте закладки будущей железы эпителиальные клетки начинают усиленно размножаться и впячиваются в подлежащую ткань. В результате этого получается мешочек в форме трубочки или пузырька. Стенка такого образования выстлана железистым эпителием в один ряд. Если эпителий после первоначального выпячивания продолжает неравномерно расти, то образуются вторичные выпячивания, из них третичные и т.д. В конечном итоге получается структура наподобие разветвлённого деревца, главный ствол которого является выводным протоком железы, а конечные веточки – секреторными канальцами в виде трубочек или пузырьков.
В больших железах слои подлежащей соединительной ткани окружают большие протоки и образуют т.н. септы, которые разделяют железу на дольки. В ряде случаев первоначальная связь железы с эпителиальным покровом, из которого она происходит, теряется – выводной проток не развивается, железа обосабливается от слизистой оболочки, и секрет, который она вырабатывает, начинает поступать непосредственно в кровь. Такие железы и становятся железами внутренней секреции.
На основании количества протоков все экзокринные железы подразделяют на простые – с неразветвленными протоками, и сложные – в которых протоки имеют две и более ветвей.
В зависимости от типа строения секреторных отделов железы, они могут быть трубчатыми или альвеолярные (Рис. 2).
Теперь, когда основная информация про строение желёз получена (она ещё не раз пригодится при знакомстве со строением человеческого организма), можно перейти непосредственно к знакомству со слюнными железами (Рис. 3).
В зависимости от того, какой химический компонент преобладает в секрете, выделяемом слюнными железами, их разделяют на три группы: серозные, слизистые и смешанные.
Все железы полости рта разделяют на малые и большие. Малые железы не представляют из себя ничего интересного – они рассеяны почти по всей площади слизистой рта. Их величина колеблется в пределах 1–5 мм, и их основная масса расположена в подслизистом слое. Проше всего их нащупать языком в окружности рта в виде несколько уплощенных бугорков на слизистой. Также они в изобилии рассыпаны в области мягкого нёба и на спинке языка. Все железы этой группы носят название в зависимости от того, где локализуются – губные, щёчные, язычные и нёбные. На долю этих желёз приходится всего 10% объёма слюны, который организм выделяет за сутки, в основном это слизистые железы.
Но наибольший интерес представляют т.н. большие слюнные железы. Тих всего три пары – околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные.
Околоушная слюнная железа самая большая, она расположена боковой поверхности лица спереди и немного ниже ушной раковины, на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднего края жевательной мышцы. Она выделяет обильный водянистый серозный секрет.
По своему строению – это сложная разветвлённая альвеолярная железа. Снаружи она покрыта собственной капсулой, отростки которой разделяют ткань железы на отдельные дольки. В результате особенностей эмбрионального развития околоушной слюнной железы, в её толще оказались заключены наружная сонная артерия, заднечелюстная вена, лицевой, ушно-височный нервы и околоушное нервное сплетение, что создаёт отдельные проблемы в случае воспаления тканей этого органа. В полость рта околоушная слюнная железа открывается через стеннонов проток, который расположен в проекции второго верхнего большого коренного зуба (Рис. 4).
Поднижнечелюстная слюнная железа является сложной, разветвлённой альвеолярно-трубчатой – выделяет смешанный секрет. Она расположена в поднижнечелюстном треугольнике, её проток (вартонов проток) открывается небольшим отверстием в подъязычном сосочке, рядом с уздечкой языка (Рис. 5).
Вместе с ватроновым протоком в подъязычном сосочке открывается и проток подъязычной слюнной железы. Это самая маленькая из больших слюнных желёз. Её вес редко достигает 5 г. Сама она расположена на диафрагме рта, непосредственно под слизистой оболочкой полости рта – в области подъязычной складки.
С общим протоком поднижнечелюстной и подъязычной желёз связана любопытная история. Первым врачом, описавшим бешенство, был великий античный учёный Авл Корнелий Цельс. Исследуя трупы животных, падших от этого страшного недуга, он обратил внимание, что выводной проток этих слюнных желёз увеличен в размерах и воспален настолько, что похож на червяка. На основании этого наблюдения Цельс заключил, что заболевание бешенством связано с тем, что под языком поселяется некий паразит, вызывающий у животных буйство и стремление кусаться. Собственно, второе греческое название бешенства звучит как λύσσα, что значит «червь».
Но вернёмся к железам. Несмотря на разный по своему характеру секрет, в микроскопическом строении все слюнные железы очень похожи (Рис. 6). Принципиально можно выделить три типа клеток, которыми образованы эти органы.
Серозные клетки или сероциты – это поляризованные клетки, выделяющие белковые вещества. Обычно они имеют форму пирамиды, с округлым ядром и хорошо окрашиваемой ЭПС, которая расположена преимущественно в верхушечной части. Благодаря своей форме они образуют секреторные отделы преимущественно сферической формы – т.н. ацинусы.
Слизистые клетки, напротив, имеют столбчатую форму, а их ядра, расположенные в основании клеток, сжаты с боков. В верхушечной части содержаться гранулы, содержащие муцин. По своей структуре муцин относится к углеводам, именно он и придаёт слюне смазывающие свойства. Но благодаря высокой способности растворяться в воде, он обуславливает слабую возможность к окраске этих клеток. Из-за своей формы слизистые клетки организованы в виде трубчатых структур, а не ацинусов.
Третьим типом клеток являются миоэпителиальные клетки, которые являются предметом специальной олимпиады среди гистологов. Это сильно уплощенный клетки с несколькими относительно длинными отростками. В железах они расположены с внутренней стороны от базальной пластинки, как бы охватывая своими отростками ацинусы и трубочки. В отростках этих клеток содержаться сократительные белки, подобные тем, что можно встретить в гладкомышечных клетках. При необходимости выделить очередную порцию секрета отростки сокращаются и сдавливают трубочки и ацинусы, что приводит к их опорожнению. По своему происхождению миоэпителиоциты являются настоящими эпителиальными клетками, а по ультраструктурной организации и выполняемым функциям – больше похожи на мышечные клетки. Поэтому разные авторы относят их в разные разделы гистологии.
Еще одним важным типом клеток являются кубические эпителиальные клетки вставочных протоков (самых первых и самых коротких протоков между ацинусом или трубочкой и внутридольковым протоком). Они занимаются обратным захватом ионов натрия из исходного секрета. Под микроскопом у этих клеток можно увидеть множество складок мембраны. Несколько таких протоков образуют т.н. исчерченный проток.
Главной функцией слюнных желёз является смачивание пищи для облегчения её дальнейшего транспорта и первичное переваривание с помощью ферментов. Так, за сутки слюнные железы выделяют от 0,5 до 2 литров слюны. Кроме того, они выделяют компоненты иммунной системы, такие как лизоцим и лактоферрин.
Железы того или иного уровня устройства встречаются практически во всех разделах анатомии, посвящённых внутренним органам. Так что мы ещё не раз столкнёмся с этими понятиями.
Список использованной литературы:
1. Алмазов И.В., Султанов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М.: Медицина,1978
2. Андронеску А. Анатомия ребёнка – Бухарест: издательство «Мередиане», 1970
3. Большая медицинская энциклопедия /глав. Ред. А.Н. Бакулев/ Том XXX. Изд. 2 – М.: Советская энциклопедия, 1963
4. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. – СПб.: СОТИС, 1997
5. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология. Общая и частная – М.: МИА, 2008
6. Данилов Р.К. Гистология, Эмбриология, Цитология. Учебник для студентов медицинских ВУЗов. – М.: МИА, 2006
7. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. /издание 5-е, переработанное и дополненное/ - М.: Медицина, 1999
8. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. Под ред. О.В. Волковой, Ю.К, Елецкого – М.: Медицина, 1996
9. Кузнецов С.Л. Пугачёв М.К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: МИА, 2004
10. Основы теоретической анатомiи П. Лесгафта. Часть I – II. Издание 2-е, исправленное. – СПб.: «Т-во Художественной Печати», 1905
11. М.Г. Привес, Н.К, Лысенков, В.И. Бушкович. Анатомия человека – СПб.: Гиппократ, 1999
12. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Анатомия человека /3-е издание исправленное и дополненное/ Том II. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012
13. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в трёх томах. Том II. Учение о внутренностях и сосудах / изд. 2-е перераб. и доп. – М.: Медицина, 1963
14. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека /издание 5-е, переработанное/. Том I – Л.: МЕДГИЗ, 1953
15. Тортора,Джерард. Анатомия. Физиология : Фундаментальные основы : [перевод с английского] / Джерард Тортора. Брайан Дерриксон. – 15-е издание. – М.: Эксмо, 2023
16. А. Хэм, Д. Кормак. Гистология /пер. с англ. Л.И. Вайсфельд, кбн В.А. Отрощенко. Под ред. дмн Ю.И. Афанасьева, дбн Ю.С. Ченцова/ - М.: МИР – 1983
17. Энтони Л. Мешер Гистология по Жункейре. Учебное пособие. Атлас. /пер. с англ. Под ред. проф. В.Л. Быкова/ - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2022
Автор: Артемий Липилин
