Прежде чем читать дальше, рекомендую вам ознакомиться в общих чертах с тем, откуда вообще у растений берутся дети. Об этом коротко рассказано на дзен-канале «Про хвойные от Горошкевича». Чтобы всё было понятно, сначала посмотрите статью о высших споровых, и только потом – о голосеменных. Посмотрели? Отлично.
Теперь более подробно обсудим процесс опыления как важнейший этап жизненного цикла сосновых. Для тех, кто не в курсе, скажу сразу: «сосновые» не значит «сосны». Сосновые (Pinaceae) – это семейство, в которое входит большая часть используемых в средней полосе России хвойных родов: сосна, ель, пихта, лиственница, тсуга и псевдотсуга. Сосновые имеют огромное значение в природе и хозяйстве северного полушария. Поэтому их половая репродукция, в том числе, процессы опыления и оплодотворения изучены очень хорошо, описаны в мелких подробностях. Мы лишних подробностей попробуем избегать. Посмотрим, получится это или нет.
Пыльца у сосновых созревает в микростробилах (по-английски «pollen cone» = пыльцевые шишки). Микростробил – это ось + расположенные на ней микроспорофиллы (спороносные листья). Каждый микроспорофилл несет два микроспорангия (пыльцевых мешка). Пыльца (пыльцевое зерно) представляет собой микроспору, из которой в период вылета пыльцы уже начал развиваться гаплоидный мужской гаметофит. Потом он дает мужские гаметы (спермии) для оплодотворения яйцеклетки. У всех сосновых микростробилы устроены одинаково, различаются только по размеру и цвету.
В нижней половине – пазушные микростробилы, в верхней – пазушные брахибласты (5-хвойные укороченные побеги – пучки хвои).
Микростробилы у сосновых закладываются в год, предшествующий опылению. Они зимуют в почках, весной проходят несколько стадий развития и, наконец, подсыхают-созревают. Стенка микроспорангиев лопается, и пыльца становится видна на поверхности.
Все сосновые - растения ветроопыляемые: пыльца переносится на семяпочки (семязачатки) движением воздуха. Нет движения – нет опыления. Пыльца не зря так называется. Она очень мелкая, пылевидная, воды в ней совсем мало, 5-10%. Размер пыльцы у сосновых варьирует вокруг 100 микрометров: у сосны и лиственницы в среднем чуть меньше, у ели и пихты в среднем чуть больше. Смысл в том, чтобы она не просто разносилась ветром, а еще и могла парить в восходящих токах теплого воздуха даже при полном безветрии.
Ветра не было, поэтому пыльца находилась в пыльцевых мешках. Один щелчок, и она оказалась в воздухе. Большая часть упадет прямо на землю, но часть останется в воздухе из-за его восходящих потоков. Природа, как правило, не делает щелчков. Под действием ветра пыльца освобождается постепенно. Теперь несколько слов о женской шишке.
Вопреки распространенному мнению, мегастробилом она не является. Она имеет более сложную структуру, чем мужская. На оси располагаются боковые органы листового происхождения - кроющие чешуи. В их пазухах сидят семенные чешуи. На этой фотографии показана стадия развития шишки, когда семенная чешуя уже сильно переросла кроющую. Это важно: по соотношению размеров кроющей и семенной чешуи можно определить готовность шишек к опылению. Обратите внимание, что на верхней стороне семенной чешуи формируются семяпочки. У сосновых их всегда две. Источник фотографии.
Семяпочки уже сформировались. Они готовы к восприятию пыльцы через микропиле (пыльцевход). Казалось бы, микропиле логично было бы ориентировать от оси к периферии шишки. Так оно и есть в семействе кипарисовые. Сосновые не ищут простых путей! У них семяпочки обращенные: их микропиле располагается на внутренней стороне семяпочки, обращено к оси шишки, да еще и ориентировано вниз. Зачем? Видимо, для защиты от неблагоприятных факторов среды. Ведь это очень нежная, эфемерная структура. Источник фотографии.
Как же пыльца попадает в микропиле, если оно так неудобно расположено? Тут функционирует весьма изящный механизм. Пыльца – не простая пыль, а шишка с семяпочками – не поверхность пола под шкафом. И пыльца, и шишка – это сложнейшие, очень тонко организованные произведения природы, над которыми она работала миллионы лет. Аэродинамика ветроопыления – это пусть и не большая, но самостоятельная область экологии, имеющая и свои методы исследования, и серьезные достижения. Например, установлено, что воздушный поток, несущий пыльцу, хаотичен лишь до тех пор, пока он не приблизился к шишке. Стоит ему приблизиться, как он становится упорядоченным, несущим пыльцевые зерна строго на микропиле семяпочек.
Это удалось установить, поместив искусственную шишку (большего размера по сравнению с настоящей) в аэродинамическую трубу. Струю воздуха в трубе насыщали маленькими шариками с гелием, которые помогали точно отслеживать путь воздушного потока. Траектории шариков изучали с помощью фотостробоскопии, освещая исследуемую область вспышками света через определенные промежутки времени, а затем вычисляли скорость и направление ветра в различных «ячейках» окружающего шишку пространства.
Для каждого вида хвойных характерна строго определенная форма шишки в целом и отдельных чешуй. Не зря ведь ботаники определяют виды, в основном, по шишкам. Пыльца каждого типа имеет определенный размер, форму, вес, характер поверхности. Соответственно, разные типы шишек порождают свои особые воздушные потоки, лучше всего приспособленные для переноса пыльцы данного вида растений, что позволяет отбирать из воздуха свою «собственную» пыльцу, а не пыльцу какого-либо другого вида, не споры грибов или папоротников, наконец, не минеральную пыль, которой в воздухе тоже немало. Чтобы весь этот мусор на забивал микропиле и не повреждал семяпочки. Как выглядит полет родной пыльцы к родной семяпочке, показано на рисунке, который понятен без специальных пояснений.
Пыльцевые зерна данного вида идеально подходят к шишкам данного вида, как конкретный ключ к конкретному замку. Это позволяет резко повысить эффективность опыления. Источник рисунка - Niklas, K. J. (1985) The aerodynamics of wind pollination. Botanical Review 51: 328–386.
Эти тонкие специфические механизмы действуют только в том случае, если пыльцевые зерна пролетают недалеко от шишки. Чтобы они пролетали именно в этом месте, пыльцы должно быть очень-очень много, в тысячи раз больше, чем у растений, опыляемых насекомыми. Легкая пыльца сосновых может переноситься ветром на большие расстояния, вплоть до 1000 км и даже дальше. Но это – отдельные пыльцевые зерна. Большая их часть летает в радиусе нескольких сотен метров от источника пыльцы.
Когда пыльцевое зерно прилетело прямо к микропиле, ему надо как-то попасть внутрь семяпочки. Тут надо сказать, что у высших споровых растений (папоротников и др.) половой процесс возможен только при наличии капельно-жидкой воды. Поэтому осуществляется после хорошего дождя. Это сильно ограничивает их воспроизводство. Важнейшим отличием семенных (в том числе голосеменных) растений от споровых является возможность осуществлять половой процесс без внешней воды. Это отнюдь не означает, что вся сексуальная жизнь происходит у голосеменных «всухую». Просто они не ждут дождя и не живут в воде, а все необходимые половые жидкости (sexual fluids) производят сами. Конкретно тогда, когда необходимо, и конкретно в том объеме, который нужен. Так называемая опылительная капля выделяется семяпочкой.
Это были общие принципы. Но вы напрасно думаете, что процесс опыления протекает одинаково у всех хвойных. Протекает он по-разному, даже если обсуждать всего 4 упомянутых выше рода: сосну, ель, лиственницу и пихту. Различия рассмотрим в следующий раз.