32 подписчика

Безногие амфибии. Чудо эволюции!

13 мая 202413 мая 2024

11 мин

Вспоминая представителей класса амфибий, можно открыть множество, с виду, малопримечательных животных, о существовании которых можно даже не подозревать. Червяги и другие безногие амфибии как раз из этого числа. Безногие амфибии очень интересная тематика, история которых проглядывается больше 350 миллионов лет! В этой статье мы познакомимся с историей сразу нескольких групп безногих амфибий, идя от самых древних к более современным группам. Мы пройдёмся по группе древних стегоцефалов аистопод, ознакомимся с историей становления червяг, а также проследим за ответвлениями в сторону безногости среди более "привычных" амфибий, типа амфиум, сирен и даже каменноугольных стегоцефалов, на вроде крассегирина или эогирина! Так в чём же причина отказа от конечностей и был ли процесс схожим с тем, что проходил у змей? И тут мы сталкиваемся с главной проблемой безногих амфибий (в первую очередь червяг). Безногие амфибии очень плохо изучены, поэтому количество известной информации о них строго огран

Оглавление

фактор безногости
древнейшие из древнейших
эволюционный пробел

Безногие амфибии очень интересная тематика, история которых проглядывается больше 350 миллионов лет! В этой статье мы познакомимся с историей сразу нескольких групп безногих амфибий, идя от самых древних к более современным группам. Мы пройдёмся по группе древних стегоцефалов аистопод, ознакомимся с историей становления червяг, а также проследим за ответвлениями в сторону безногости среди более "привычных" амфибий, типа амфиум, сирен и даже каменноугольных стегоцефалов, на вроде крассегирина или эогирина!

фактор безногости

Так в чём же причина отказа от конечностей и был ли процесс схожим с тем, что проходил у змей? И тут мы сталкиваемся с главной проблемой безногих амфибий (в первую очередь червяг). Безногие амфибии очень плохо изучены, поэтому количество известной информации о них строго ограничено. О появлении фактора безногости данных животных можно судить лишь исходя из особенностей их жизни и очень, очень редких палеонтологических открытий.

Раз уж о жизни каменноугольных безногих стегоцефалов ничего толком выяснить пока что не получится, мы обратим внимание на современников. Сначала надо обратить внимание на амфиум и сирен, у которых ещё остались рудименты конечностей. Эти два семейства являются водными обитателями, змеевидная анатомия тела которых позволяет оперативно скрываться в иле и заниматься поискам прячущейся в этом же иле добычи, преимущественно, в виде беспозвоночных. Также амфибиям с таким телосложением куда комфортнее пробираться сквозь густую водную растительность и для них открывается больший спектр укрытий, а небольшие конечности помогают животным цепляться за различные объекты.

Будучи водными животными, сирены имеют неотенические признаки. Помимо передних лап, они ещё сохранили жабры

Амфиумы, в отличии от сирен, имеют и передние и задние конечности, правда, по из-за размера, они очень похожи на рудименты, а жабры присутствуют в виде небольших щелей. Также, эти амфибии полностью лишились языка.

У червяг же немного больший спектр мест обитания. Помимо водных, существуют ещё виды, обитающие в грунте. Эти хищники уже практически не имеют рудиментов конечностей, или же среди них имеются очень редкие исключения. Так как же червяги и другие безногие амфибии отказываются от своих конечностей?

Работает процесс редуцирования конечностей за счёт генетики, а именно благодаря регуляции работы гомеозисных генов, которые в свою очередь и ответственны за формирование конечностей. Интересно но у змей гены данной группы утратили способность блокировать рёбра, но а безногость развилась немного иным образом.

Да, кстати, подробнее про редуцирование конечностей у змей можно ознакомиться в нашей статье: https://dzen.ru/a/ZIY3R424o2AURwdA

древнейшие из древнейших

Крассигиринус, проплывающий у дна водоёма

Каменноугольный период представлял из себя практически идеальное время для амфибий, рыб и беспозвоночных, благодаря чему этот отрезок времени представляет собой целую кладезь экспериментов. При взгляде на земноводных того периода (имеется ввиду как сами амфибии, так и рептилиоморфы), можно заметить одну достаточно интересную деталь. Из-за обильной растительности, которая произрастала в местах обитания этих животных, а также, вполне вероятно, с спецификой питания, их адаптация пошла путём укорачивания или же полного отказа от конечностей. Причём, этот тип адаптации можно проследить практически в большинстве групп тогдашних четвероногих.

Особый диссонанс произошёл в группе микрозавров, на которой мы сейчас и остановимся. Не смотря на забавное наименование, группа достаточно обильна и делится на немалое количество подгрупп, типа рекумбиростр, тудитанид, гилоплезионтид, гапсидопереиид и др.

Так в чём же выражен диссонанс у микрозавров? Дело в том, что в группе имеются и змеевидные, и более классические формы, а также и такие рода как диплокаулус!

Родов амфибий со змеевидным телом у микрозавров достаточно. Единственный момент, рода и семейства не отказывались от конечностей полностью. Они хоть и были малы, но функционал особо не растеряли, ибо полный отказ запросто мог сулить достаточно серьёзные проблемы, как со стороны резкого ухудшения плавучести в открытых водоёмах, так и с той стороны, что животному попросту было бы нечем зацепиться! (змеи решают проблему с зацепом за счёт наличия чешуи на теле)

Nagini mazonense (молгофиды), представляет собой как новый род, так и вид, принадлежащий к группе молгофидов. Она была около 10 сантиметров в длину и не имела передних конечностей и даже грудного пояса, что делает единственной представительницей микрозавров с такими особенностями анатомии. У животного были задние лапки со ступнями и четырьмя пальцами, которыми она могла, как и большинство современных животных со схожей анатомией, отталкиваться от объектов/поверхностей и пользоваться ими в качестве руля.

Infernovenator steenae (молгофиды) диагностируется по уникальной комбинации признаков:
1) 61 пресакральный позвонок;
2) треугольная постфронтальная кость, контактирующая с табличной;
3) околорбитальный ряд, образованный префронтальной, постфронтальной, слезной и верхней челюстями; и
4) окостеневшая перегородка верхней челюсти. Признаки, общие для лизорфных Brachydectes, но не для других лежачих, включают: (1) отсутствие посторбитальной области и наличие выемки на щеках; (2) полосчато-пластинчато-чешуйчатый комплекс; и (3) короткая и прочная зубная кость.

Голотип, который сейчас хранится в Полевом музее, ранее описывался Годфри (1997) как аистопод Phlegethontia longissama. Переописание экземпляра привело к его идентификации как нового таксона лизорфий. Инферновенатор представлен только голотипом, почти полным скелетом. — Infernovenator steenae (молгофиды) диагностируется по уникальной комбинации признаков: 1) 61 пресакральный позвонок; 2) треугольная постфронтальная кость, контактирующая с табличной; 3) околорбитальный ряд, образованный префронтальной, постфронтальной, слезной и верхней челюстями; и 4) окостеневшая перегородка верхней челюсти. Признаки, общие для лизорфных Brachydectes, но не для других лежачих, включают: (1) отсутствие посторбитальной области и наличие выемки на щеках; (2) полосчато-пластинчато-чешуйчатый комплекс; и (3) короткая и прочная зубная кость. Голотип, который сейчас хранится в Полевом музее, ранее описывался Годфри (1997) как аистопод Phlegethontia longissama. Переописание экземпляра привело к его идентификации как нового таксона лизорфий. Инферновенатор представлен только голотипом, почти полным скелетом.

Lysorophus tricarinatus (молгофиды) - небольшая амфибия из отложений каменноугольного и пермского периодов, описанная из Великобритании и США. Лизороф был полностью водным животным с угревидным телом и сильно уменьшенными конечностями. Амфибия имела около 30 см в длину. В честь неё была названа клада Lysorophia, в которую и входят молгофиды.

Nagini mazonense (молгофиды), представляет собой как новый род, так и вид, принадлежащий к группе молгофидов. Она была около 10 сантиметров в длину и не имела передних конечностей и даже грудного пояса, что делает единственной представительницей микрозавров с такими особенностями анатомии. У животного были задние лапки со ступнями и четырьмя пальцами, которыми она могла, как и большинство современных животных со схожей анатомией, отталкиваться от объектов/поверхностей и пользоваться ими в качестве руля.

В карбонских болотах можно было повстречать не только ползающе-плавающих микрозавров. Некоторые тетраподоморфы решили выкрутиться на полную катушку. Отряд аделоспондилов полностью состоял из таксонов со следующими признаками: крепкий череп покрытый твердой костью, глазницы расположены ближе к передней части черепа, и несмотря на вероятное отсутствие конечностей, у аделоспондилов сохранилась большая часть костного плечевого пояса. Аделоспондилы имеют множество общих черт с другими лепоспондилами, хотя являются ли эти черты примером конвергентной эволюции, является спорным вопросом. Подобно аистоподам и «микрозаврам», они имели очень удлиненные тела, похожие на тела змей и угрей. Кроме того, у них (или большинства из них) отсутствовали конечности (как и у аистопод). Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи костей передних конечностей у аделогиринид на самом деле были неверными интерпретациями костей с совершенно других участков тела животных.

Palaeomolgophis scoticus (аделогириниды) был, скорее всего, полностью водным с жаберными дугами, однако характеристики, которые отражает строение палеомолгофиса, по сути являются рептилиоморфными, весьма непохожими на характеристики лабиринтодонтов и больше напоминающими таковые у нижнепермских рептилий. Он имел позвонки, характерные для микрозавров, центр которых представляет собой плевроцентр, крылатые ребра, дифференцированную серию шейных ребер и межключицу с задним парастернальным отростком. Конечности маленькие, но хорошо развитые, с окостеневшими мыщелками.

Dolichopareias disjectus (аделогириниды) жил в конце каменноугольного периода на территории, которая в настоящее время является Шотландией. Информация об этом таксоне ограничена.

Adelospondylus watsoni (аделогириниды) жил в верхнем каменноугольном периоде Шотландии. В отличие от схожего на него долесерпетона, череп аделоспондила был ниже с более глубокой нижней челюстью. Челюсть была вентрально выпуклой. Глазница была меньше, дальше вперед и выше по сравнению с вершиной черепа. Часть черепа была удлиненной. Чешуйчатое углубление было перемещено назад над челюстным суставом. Верхняя челюсть не была поднята вперед. Новая кость, появилась на крыше черепа асимметрично. С точки зрения спины череп имел треугольную форму, отличную от более овальной формы долесерпетона. Известен только череп животного.

Palaeomolgophis scoticus (аделогириниды) был, скорее всего, полностью водным с жаберными дугами, однако характеристики, которые отражает строение палеомолгофиса, по сути являются рептилиоморфными, весьма непохожими на характеристики лабиринтодонтов и больше напоминающими таковые у нижнепермских рептилий. Он имел позвонки, характерные для микрозавров, центр которых представляет собой плевроцентр, крылатые ребра, дифференцированную серию шейных ребер и межключицу с задним парастернальным отростком. Конечности маленькие, но хорошо развитые, с окостеневшими мыщелками.

А теперь начинается немного непонятная кладограммическая неразбериха. Как оказалось, сложность изучения палеозойских тетрапод выявилась в кладистике. Ранее предполагаемо, происходящие от аделоспондилов (открытие летиска доказало совершено обратное), аистоподы (карбонские безногие амфибии) то и делают, что кочуют от лепоспондил к стегоцефалам или же к амниотам. Также, как можно было заметить выше, есть рода амфибий очень схожие с аистоподами, но таковыми не являющиеся (как инферновенатор), но и это прямо нельзя утверждать, т.к., вполне может быть, что эти ребята как-то связаны с микрозаврами. Для удобства, лучше будет остановиться на том моменте, в котором аистопод причисляют как подгруппу лепоспондилов, ибо она самая часто упоминаемая.

Andersonerpeton longidentatum из Канады (Новая Шотландия) известен по единственной челюсти, которая имеет необычное сочетание черт как с другими аистоподами, так и с четвероногими рыбами-тетраподами. В результате Андерсонерпетон сыграл важную роль в поддержке новой схемы классификации, которая утверждает, что аистоподы развились намного раньше, чем ожидалось ранее. Сохранившаяся часть челюсти была гладкой, неглубокой и относительно широкой, загнутой вверх в парасимфизарной (подбородочной) области. Основная кость челюсти, зубная кость, имела один ряд длинных изогнутых зубов, известных как маргинальные зубы. Эти зубы были слабо прикреплены к подлежащей кости, что позволяло им загибаться назад. Эта способность также наблюдается у некоторых змей, а также у эстоцефалидных аистопод, что указывает на сходство Андерсонерпетона с аистоподами. Необычно то, что зубы также имеют внутреннюю структуру, напоминающую лабиринт, формально известную как складчатость лабиринта. Этот тип строения известен у крупных четвероногих-лабиринтодонтов и их предков-тетраподоморфов, но неизвестен ни у одного другого аистопода. Андерсонерпетон, похоже, заполняет пробел между стеблевыми четвероногими и аистоподами. Эта схема классификации контрастирует с традиционными интерпретациями аистопод, образующих группу под названием Lepospondyli, с такими животными, как Diplocaulus и микрозавры, которые почти всегда считаются настоящими коронными четвероногими. Однако идея о том, что аистоподы отделились от генеалогического древа тетраподоморфов гораздо раньше, чем другие лепоспондилы, была подтверждена некоторыми анализами, такими как исследование 2017 года черепной коробки Lethiscus, который до этого считался самым «примитивным» аистоподом.

Lethiscus stocki (летисциды) известен только по единственному экземпляру из раннего карбона Шотландии и является одним из старейших известных постдевонских четвероногих. Несмотря на очень раннее происхождение, это было уже очень прогрессивное животное.
Череп специализированный и легкий, очень похожий на череп Ophiderpeton, с орбитами выдвинутыми далеко вперед и неокостеневшей скуловой областью. На верхней и нижней челюстях имеется около 30 близко расположенных зубов, а шовный рисунок черепа очень напоминает рисунок позднекаменноугольного аистопода Oestocephalus.

У Lethiscus не обнаружено следов конечностей. Однако, в отличие от более поздних представителей линии аистопод, позвонки по-прежнему имеют интерцентры, а плевроцентры большие. Из-за своего раннего возраста, с момента своего открытия он считался предком более поздних аистопод, а более недавние кладистические исследования подтверждают его положение как самого примитивного аистопода. Кладистический анализ 2017 года, включавший новые данные о Lethiscus, обнаружил, что все аистоподы, включая него, являются базальными тетраподами, что делает таксон Lepospondyli полифилетическим (т.е. конвергентным). — Lethiscus stocki (летисциды) известен только по единственному экземпляру из раннего карбона Шотландии и является одним из старейших известных постдевонских четвероногих. Несмотря на очень раннее происхождение, это было уже очень прогрессивное животное. Череп специализированный и легкий, очень похожий на череп Ophiderpeton, с орбитами выдвинутыми далеко вперед и неокостеневшей скуловой областью. На верхней и нижней челюстях имеется около 30 близко расположенных зубов, а шовный рисунок черепа очень напоминает рисунок позднекаменноугольного аистопода Oestocephalus. У Lethiscus не обнаружено следов конечностей. Однако, в отличие от более поздних представителей линии аистопод, позвонки по-прежнему имеют интерцентры, а плевроцентры большие. Из-за своего раннего возраста, с момента своего открытия он считался предком более поздних аистопод, а более недавние кладистические исследования подтверждают его положение как самого примитивного аистопода. Кладистический анализ 2017 года, включавший новые данные о Lethiscus, обнаружил, что все аистоподы, включая него, являются базальными тетраподами, что делает таксон Lepospondyli полифилетическим (т.е. конвергентным).

Ophiderpeton (офидерпетониды) был очень успешным аистоподом своего времени, т.к. его остатки встречаются от раннего карбона вплоть до ранней перми. Разные виды этого животного (известно 8 видов) были найдены в Огайо, США и Чешской Республике. Офидерпетон был змееподобен, без каких-либо следов конечностей. Его тело было около 70 сантиметров в длину, с 230 позвонками. Размер черепа составлял 15 сантиметров, а глаза были большими, обращенными вперед, что представляет довольно классическую картину для безногих тетрапод. Вероятно, он жил в норах.

Andersonerpeton longidentatum из Канады (Новая Шотландия) известен по единственной челюсти, которая имеет необычное сочетание черт как с другими аистоподами, так и с четвероногими рыбами-тетраподами. В результате Андерсонерпетон сыграл важную роль в поддержке новой схемы классификации, которая утверждает, что аистоподы развились намного раньше, чем ожидалось ранее. Сохранившаяся часть челюсти была гладкой, неглубокой и относительно широкой, загнутой вверх в парасимфизарной (подбородочной) области. Основная кость челюсти, зубная кость, имела один ряд длинных изогнутых зубов, известных как маргинальные зубы. Эти зубы были слабо прикреплены к подлежащей кости, что позволяло им загибаться назад. Эта способность также наблюдается у некоторых змей, а также у эстоцефалидных аистопод, что указывает на сходство Андерсонерпетона с аистоподами. Необычно то, что зубы также имеют внутреннюю структуру, напоминающую лабиринт, формально известную как складчатость лабиринта. Этот тип строения известен у крупных четвероногих-лабиринтодонтов и их предков-тетраподоморфов, но неизвестен ни у одного другого аистопода. Андерсонерпетон, похоже, заполняет пробел между стеблевыми четвероногими и аистоподами. Эта схема классификации контрастирует с традиционными интерпретациями аистопод, образующих группу под названием Lepospondyli, с такими животными, как Diplocaulus и микрозавры, которые почти всегда считаются настоящими коронными четвероногими. Однако идея о том, что аистоподы отделились от генеалогического древа тетраподоморфов гораздо раньше, чем другие лепоспондилы, была подтверждена некоторыми анализами, такими как исследование 2017 года черепной коробки Lethiscus, который до этого считался самым «примитивным» аистоподом.

эволюционный пробел

С среднего или позднего пермского периода, безногие амфибии начинают обрывать свой след, сохраняя тайну вплоть до ранней юры, образуя пробел в 74 миллиона лет. И тут можно заметить один немаловажный момент, который теоретически может увеличить эволюционный возраст современных безногих амфибий (сейчас речь идёт о червягах).

Упоминаемый выше, раннепермский ринхонкос имеет много общих черт с ранними червягами Eocaecilia, включая удлиненную морду, маленькие конечности и похожий череп. На основании этих особенностей было высказано предположение, что червяги произошли от ринхонкоса или другого близкородственного микрозавра. Кэрролл и Карри (1975), первыми предположившие эту возможную взаимосвязь, отметили сходство височных окон, структуры неба, состава черепной коробки и зубного ряда нижней челюсти. В височной области черепов ринхонкосов и червяг количество костей уменьшено. И ринхонкос, и червяги обладают примитивной комбинацией небных костей, включая эктоптеригоид. У этих двух таксонов также есть ряды зубов на небе в дополнение к краевым рядам на верхней и предчелюстной кости. Кэрролл и Карри также упомянули, что у ринхонкосов и червяг есть плевросфеноид, который соединяет ушно-затылочную часть черепной коробки с сфенетмоидом - характеристика, которую они считали уникальной среди амфибий. Соседние зубные ряды на венечном отростке и зубной кости Rhynchonkos также считались признаком, связывающим его с червеобразными.

Несмотря на это сходство, многие характеристики, предполагавшие тесную связь между ринхонкосом и червягами, сейчас считаются примитивными, конвергентными или неопределенными. Например, у ранних амфибий зубные ряды на небе эволюционировали несколько раз независимо. Общий вид ринхонкосов сходен с червягами, но также и с другими земноводными, у которых самостоятельно развились удлиненные тела. Аделоспондилы, лизорофии, аистоподы и некоторые саламандры имеют увеличенное количество позвонков, которые удлиняют тело. Редуцированные конечности наблюдаются у многих водных или роющих амфибий и не являются уникальными для микрозавров и червяг.

мезозойские обитатели

"Белое" пятно начало рассеиваться с обнаружением Chinlestegophis jenkinsi из позднего триаса Колорадо. Благодаря его открытию начало появляться мнение, что чинлестегофис может находиться у основания древа безногих амфибий, что, вместе с этим, ещё указывает на появление беспанцирных земноводных (все современные амфибии) ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого позволило предположить, что отходящая от темноспондилов (отряд амфибий куда входит чинлестегофис) группа Stereospondyli, включая Metoposauridae, эволюционно близка к безногим земноводным.

Если сравнивать с современными червягами, у Chinlestegophis уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был орган боковой линии, а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности.

Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила Broomistega.

Funcusvermis gilmorei - стволовая червяга из позднего триаса Аризоны. Он основан на большом образце челюстей и других черепов и посткраниальных фрагментов, обнаруженных в слое породы возрастом примерно 220 миллионов лет в члене Голубой Мезы формации Чинле в национальном парке Петрифайд-Форест. Существует единственный вид, который называется Funcusvermis gilmorei. Идентичность Funcusvermis как гимнофионовой амфибии подтверждается рядом признаков, включая длинный дополнительный зубной ряд в челюсти, сросшуюся челюстно-небную кость черепа и модифицированную челюсть с псевдодентарной и псевдоугловой костью. Маленькие бедренные кости (бедренные кости) указывают на то, что у Funcusvermis все еще присутствовали ноги, несмотря на то, что его современные родственники были полностью безногими. Funcusvermis — старейший из известных гимнофионов, имеющий самый большой известный образец окаменелостей, относящихся к этой группе. Ранее оба рекорда принадлежали Eocaecilia micropodia, амфибии из раннеюрской формации Кайента в Аризоне. Открытие Funcusvermis обеспечивает прочную связь между червягами и другими лисамфибиями (лягушками и саламандрами), а также вымершими диссорофоидными темноспондилами, такими как Gerobatrachus. Это поддерживает консенсусную гипотезу эволюции лиссамфибий, согласно которой лиссамфибии представляют собой монофилетическую группу с единственным общим предком среди диссорофоидов. Следовательно, анатомия Funcusvermis помогает сравнивать и противопоставлять альтернативные гипотезы происхождения лисамфибий. Например, исследование 2017 года показало, что червяги были связаны с Chinlestegophis, стереоспондилом из пластов формации Чинл в Колорадо. Это исследование было тщательно изучено, и его выводы были отвергнуты описанием Funcusvermis.

Долгое время, в палеонтологии почти ничего не было известно о мезозойских предках червяг. Практически единственным зацепом в этом промежутке времени был род Eocaecilia, о которой сейчас и пойдёт речь.

Eocaecilia micropodia — вид вымерших земноводных из отряда безногих, типовой и единственный в роде Eocaecilia. Является самым ранним из известных представителей отряда безногих земноводных, обитал во времена нижнеюрской эпохи (199,3—182,7 млн лет назад) в Северной Америке на территории современного штата Аризоны. В целом животное очень похоже на современных безногих земноводных, однако у эоцецилии сохранялись конечности. Имелась крупная хорошо развитая глазница. Глазницу окружали слёзная, предлобная, скуловая, заднелобная и заглазничная кость. Имелся канал для осязательного щупальца. Два ряда зубов на верхней челюсти. Эоцецилия разделяет некоторые характеристики с саламандрами и ныне вымершими амфибиями микрозаврами. Она была небольшого размера, около 15 см в длину. В отличие от современных безногих земноводных, которые полностью безногие, у эоцецилии были маленькие ноги. У современных безногих земноводных плохо развиты глаза и они проводят много времени под землей, а глаза у эоцецилии были несколько лучше развиты. Хотя точное происхождение эоцецилии дискутируется она, вероятно, жила среди предковых тонкопозвонковых или темноспондильных земноводных палеозоя и мезозоя.

Eocaecilia по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у Chinlestegophis, отсутствует барабанная перепонка, а шишковидное тело полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока. Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги Epicrionops petersi, но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт. Анатомия Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному.

Червягообразные амфибии очень редко попадаются в руки исследователей, т.к. им очень тяжело сохраниться в мезозойских отложениях. Яркий тому пример, Rubricacaecilia monbaroni, чьи остатки были найдены в отложениях позднего юрского — раннего мелового периодов (150,8—140,2 млн лет назад) на территории Северной Африки (Марокко). Будучи небольшими (около 20 см в длину) хищными водными животными, известные находки ограничены голотипом в виде части челюсти.

На этом моменте история червяг снова остаётся неизвестной вплоть до появления современных видов.

появление амфиум

Пока с эволюционной историей червяг, не смотря на некоторые открытия, всё ещё остаётся очень плачевно, эволюция амфиум нам более понятна.

Амфиумы произошли от хвостатых амфибий, типа саламандр, начав свой путь в меловом периоде. Каким образом они дошли до жизни такой, уже объяснять нет смысла, т.к. ничего нового тут нет. Их предки также, как и предыдущие отказавшиеся от конечностей амфибии, просто адаптировались к свободной низше, утратив то что уже не нужно.

Позвонки хвостатых амфибий с Хелл-Крик (США). Proamphiuma cretacea находиться под буквой "R".

Первым представителем семейства амфиумовых можно считать проамфиуму из мела - палеоцена Монтаны (США). Животное известно по скудным остаткам, представленными позвонками. Уже в палеоцене появляется первая амфиума, но, к сожалению, качеством находок она не лучше проамфиумы. Amphiuma jepseni известна лишь по единичной кости черепа. Далее, амфиумы пропадают из поля зрения до миоцена. Об Amphiuma antica нет никакой информации, как фотографий находок. На этом и заканчивается вся история амфиум.

Под конец мы отметим, что про сирен мы не забыли, просто их семейство состоит только из современных видов, и собственно у них пока что нет палеонтологической истории.

итоги

Найджел Марвин с шикарнейшей реконструкцией крассигирина (кадр из 5-й серии сериала "Доисторический парк")

Наверное, это самая тяжёлая статья из имеющихся. Так тяжело не было даже со статьёй по эволюции змей! Доисторические амфибии были одними из самых необычных животных прошлого, из-за чего их и тяжело классифицировать, а ещё тяжелее, разбираться в получившихся кладограммах и классификациях, которые время от времени пересматриваются и обновляются. Но, не смотря на такие моменты, а также на огроменные пробелы, современные безногие земноводные - это очень разноплановые и древние животные, некоторые из которых даже древнее змей! Но что и с теми, что и с другими, вывод один и тот же. Завеса тайны безногих амфибий начинает раскрываться лишь в последние десятилетия.

Большое спасибо, что дочитали статью до конца! Поддержите нас в нашей группе ВКонтакте! Комментируйте, предлагайте свои идеи по палеонтологии и археологии Подмосковья! Подписывайтесь на канал и другие наши группы в соц. сетях!

https://vk.com/public199364274

https://vk.com/public196480973

До связи!

ссылки:

https://dzen.ru/away?to=https%3A%2F%2Fen.wikipedia.org%2Fwiki

https://dzen.ru/away?to=https%3A%2F%2Fextinct-animals.fandom.com%2Fru%2Fwiki%2FВымершие_животные_вики

researchgate.net

ResearchGate | Find and share research

bioone.org

Explore more than 580 journals and eBooks in the biological, ecological, and environmental sciences.