Лишайники… При произнесении этого слова сразу возникает ассоциация с чем-то неприятным, с кожной болезнью. В «оригинале» (по-гречески), слово «лейхен», от которого и пошло название этой группы означает бородавку, нарост.
Это уникальная группа организмов, которые состоят из двух важных компонентов: грибного – микобионта и компонента зелёной водоросли (редко цианобактерии) – фикобионта. Микобионт формирует слоевище, или таллом, а также отвечает за прикрепление к субстрату и снабжение лишайника водой. Фикобионт располагается внутри таллома и отвечает за фотосинтез, образование и накопление крахмала.
Такая двойственная природа лишайников издавна создавала проблемы для систематиков. Куда только не помещали эту группу. Чаще всего их объединяли с мхами из-за некоего внешнего сходства. Отголосок таких взглядов сохранился в названии некоторых лишайников – исландский мох или олений мох. Относили их и к грибам, и к водорослям. Только в начале XIX века «отец лихенологии» Э. Ахариус выделил их в самостоятельную группу. В настоящее время лишайники рассматриваются скорее как экологическая группа, не имеющая таксономического ранга, а «роды» и «виды» определяются по старинке, на основании морфологического и экологического сходства. При наименовании «видов» используют ботаническую бинарную номенклатуру. Всего в настоящее время насчитывается более 25 тысяч таких «видов».
Лишайники – очень древняя группа. Первые ископаемые останки относятся к границе силура и девона (около 415 млн лет назад). Морфологически и анатомически они схожи с современными «продвинутыми» формами. Есть предположение, что именно лишайники стали первыми обитателями суши. Интересно и то, что в морских отложениях, соответствующих эдиакарскому периоду (около 600 млн лет назад!) найдены остатки организмов, схожих с лишайниками.
По своему составу большинство лишайников являются двукомпонентными, т.е. состоят из одного вида микобионта и одного вида фикобионта. Микобионт практически всегда представлен аскомицетом (98% случаев), очень редко базидиомицетом. Фикобионт чаще всего представлен одноклеточными зелеными водорослями (порядка 80%), реже цианобактериями.
Иногда лишайник бывает трехкомпонентным, включая один вид микобионта и два вида фикобионта. Причем интересно, что в этом случае один вид всегда относится к зеленым водорослям, а второй – к цианобактериям.
Характер взаимоотношений между мико- и фикобионтом не до конца ясен. Традиционно считалось, что лишайники – симбиотические организмы. Однако в настоящее время большинство лихенологов считает, что в талломе лишайника происходит мягкий контролируемый паразитизм микобионта на фикобионте.
Тело лишайника представлено талломом (слоевищем). По форме таллома лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые. Таллом накипных лишайников представляет собой коркоподобное образование, плотно прирастающее к субстрату и не отделяемое от него без значительных повреждений. Листоватые лишайники имеют пластинчатый таллом, прирастающий к субстрату лишь нижним корковым слоем, и легко отделяется от него. Наиболее сложно устроен таллом кустистых лишайников. Он представлен округлыми или плоскими веточками различной формы. Окраска таллома крайне разнообразна и варьирует от снежно-белой до угольно-черной.
По внутреннему строению таллома лишайники делятся на две группы. У более редких гомеомерных лишайников клетки фикобионта более или менее равномерно и хаотично расположены между гифами гриба по всему объему таллома.
Гетеромерные лишайники устроены по типу «слоеного пирога». Верхний и нижний коровой слой представлен плотно переплетенными гифами гриба. Под верхней корой располагается альгальный слой, представленный клетками фикобионта. Сердцевина состоит из рыхло расположенных грибных гиф, между которыми изредка располагаются водорослевые клетки.
Лишайники можно отнести к организмам-убиквистам. Они распространены практически везде – от арктических до антарктических пустынь, где они являются единственными представителями «растительного» мира. Из-за очень низкой скорости фотосинтеза лишайники хорошо способны расти лишь на участках, не занятых растениями. Поэтому их можно встретить на самом разнообразном субстрате – почве, ветвях и стволах деревьев, камнях, меловых обнажениях, песке, бетонных стенах и т.д. За счет специфических, образующихся только у этой группы организмов лишайниковых кислот, они растворяют твердый субстрат, способствуя его размягчению. Поэтому они часто выступают как пионерные виды на незаселенных растениями пространствах. Интересно, что отдельные «виды» лишайников, наоборот, достаточно чувствительны к субстрату. Так одни «виды» способны расти только на щелочном субстрате, а другие – напротив, на кислом.
Космополитизму лишайников способствует ряд их характерных физиологических особенностей. В целом, лишайники обладают колоссальной экологической пластичностью. Они способны выдерживать температуры от минус 60 до плюс 50 градусов. Лишайники способны выдерживать практически полное высыхание. В этих условиях таллом становится очень хрупким и ломким, но с первым поступлением влаги он восстанавливает свою упругую структуру. Устойчивы лишайники и к ионизирующей радиации.
Единственное их «слабое место» – загрязнение воздуха. Лишайники могут служить индикатором его чистоты, поэтому в центре крупных городов они почти не встречаются. Однако, за последние 50-100 лет лихенофлора крупных городов стала более разнообразной. Это может быть связано как и с общим уменьшением загрязненности воздуха в крупных городах, так и с тем, что лишайники постепенно приспосабливаются к загрязненной атмосфере. Еще одной особенностью является крайне низкий уровень фотосинтеза. В связи с этим, лишайники относятся к числу наименее быстро растущих организмов. Так, прирост талломов некоторых видов составляет лишь 8-10 мм за несколько десятков лет. С другой стороны, лишайники – одни из наиболее долгоживущих организмов на планете. Возраст некоторых антарктических и гренландских колоний насчитывает около 6-7 тысяч лет.
Размножаются лишайники тремя (на самом деле - двумя) способами – вегетативным, бесполым и половым. Вегетативно лишайники размножаются кусочками таллома. Бесполое размножение (фактически это вариант вегетативного) осуществляется за счет специализированных структур, содержащие диаспоры, представляющие собой клетки водоросли, оплетенные гифами гриба. Диаспоры созревают в особых образованиях – соредиях (структуры, созревающие внутри таллома и затем разрывающие его) и изидиях (наружных выростах таллома). Соредии и изидии распространяются ветром, водой или животными.
Половым путем способен размножаться только микобионт. Плодовые тела аскомицетов образуют особые структуры: апотеции в виде округлых открытых образований на поверхности таллома и перитеции, сферические, практически закрытые структуры. В них созревают аскоспоры, которые после высыпания должны найти специфический фикобионт, т.к. к самостоятельному существованию микобионт, в отличие от фикобионта не способен. «Узнавание» происходит с помощью лишайниковых кислот и лектинов.
Значение лишайников весьма велико. За счет накопления полисахаридов лишайники являются ценным кормом для многих животных. Особенно велико их значение в условиях бедных растительностью районов тундры и лесотундры. Представители рода Cladonia, известные под именем «ягель» или «олений мох» составляют до 90% рациона северных оленей. Охотно поедают лишайники и лоси.
Лишайниковые кислоты обладают выраженной противомикробной активностью, в том числе в отношении микобактерий туберкулеза. Виды родов Cetraria, Lobaria издавна используются в народной и научной медицине при лечении различных заболеваний верхних дыхательных путей. Усниновая кислота и ее соли, выделенные из представителей рода Usnea, используются при лечении кожных заболеваниях, в дезодорантах, а также как пищевой консервант.
С другой стороны, некоторые токсичные лишайниковые кислоты ранее использовались как яды против лисиц и волков, и даже получили название вульпиновые (от латинского vulpus – лиса). Некоторые лишайники ранее достаточно широко использовали как источник растительных красителей пурпурного, желтого или коричневого цвета. Известный всем индикатор лакмус был впервые выделен из лишайников рода Roccelia.