Засоление влияет на производство сельскохозяйственных культур во многих регионах мира, при этом затрагиваются значительные и, вероятно, увеличивающиеся площади.
В авторитетном обзоре Hopmans et al. (Hopmans JW, Qureshi AS, Kisekka I, Munns R, Grattan SR, et al. 2021. Critical knowledge gaps and research priorities in global soil salinity. Adv. Agron. 169:1–191) утверждают, что около 1 миллиарда гектаров (га) в настоящее время подвержены засолению, что составляет около 7% поверхности суши Земли. Однако нет достоверных современных оценок того, какая часть этих засоленных земель используется для выращивания сельскохозяйственных культур. Достаточно сказать, что в глобальном масштабе засоление почв является важной проблемой, влияющей на растениеводство.
Солеустойчивость растений была темой активных исследований в области растениеводства на протяжении многих десятилетий во многих странах мира. Ученые достигли многочисленных успехов в понимании физиологии и молекулярной генетики солеустойчивости.
Несмотря на эти усилия и успехи, очень мало солеустойчивых культур и сортов выпущено для коммерческого использования.
Во всестороннем обзоре селекции солеустойчивых растений исследователи KAUST Ванесса Мелино и Марк Тестер утверждают, что основная причина, по которой успешные исследования не были реализованы в коммерческие солеустойчивые сорта, заключается в том, что это качество не было приоритетом ни для аграриев, ни для селекционеров.
Да, селекционеры с удовольствием включают устойчивость к засолению в свои программы, но только в том случае, если устойчивость не сопровождается снижением урожайности, а признаки несложно внедрить и отследить в их материале. Реальность такова, что селекционеры очень ограничены во времени и должны сосредоточиться на более важных характеристиках урожайности, качества и устойчивости к болезням. Засоление же не является основным признаком, и проблемы засоления часто слишком локальны, чтобы беспокоить селекционеров по всему миру.
Однако в последнее время ученые отмечают негативные изменения климата, которые влекут за собой повышение уровня моря и штормовых нагонов, вытесняющих морскую воду дальше вглубь суши, часто затрагивая плодородные и продуктивные земли. Это обуславливает необходимость повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к засолению почв.
Еще одной угрозой является повышение солености оросительной воды.
Хопманс и др. (Hopmans JW, Qureshi AS, Kisekka I, Munns R, Grattan SR, et al. 2021. Critical knowledge gaps and research priorities in global soil salinity. Adv. Agron. 169:1–191) утверждают, что, по оценкам, 30% орошаемых земель в мире засолены в результате вторичного засоления, вызванного деятельностью человека. Орошение позволяет производить около 1/3 продуктов питания в мире, и все же большинство основных водоносных горизонтов, используемых для орошения, истощаются, о чем свидетельствуют глобальные гравиметрические измерения, сделанные спутниками NASA Gravity Recovery and Climate Experiment (GRACE).
По мере истощения грунтовых вод качество падает, а засоление почвы увеличивается.
Совокупный эффект истощения грунтовых вод и повышенной солености очень очевиден в засушливых и сверхзасушливых регионах. Например, система водоносных горизонтов Саудовской Аравии страдает от истощения грунтовых вод, очень низкой скорости пополнения и засоления, что привело к заброшенным фермам в провинциях Эр-Рияд и Мекка (рис.).
«Все, что мы можем сделать для сокращения использования подземных вод для производства продуктов питания, включая использование солоноватой воды вместо пресной в сельскохозяйственных системах, повысит устойчивость производства продуктов питания», — говорит Тестер.
В то время как многие исследования солеустойчивости были сосредоточены на злаках, авторы рекомендуют ориентироваться на более широкий спектр растений, особенно на культуры с высокой питательной ценностью, такие как фрукты и овощи.
Авторы уверены, что необходимо приложить больше усилий для улучшения урожайности сельскохозяйственных культур в районах, пострадавших от повышения содержания соли в почвах.
«Нам необходимо пересмотреть старые методы, такие как прививка современных культур с помощью солеустойчивых гибридных подвоев. Кроме того, будущие культуры могут быть получены путем интродукции солеустойчивых диких видов», — говорит Тестер, который после многих лет исследований солеустойчивых растений стал соучредителем RedSea, компании, которая выращивает сельскохозяйственные культуры с использованием соленой воды в условиях дефицита воды.
Возможности аграриев в управлении засолением почв
У фермера есть ряд вариантов управления засолением почвы. Подходы к ирригационной инженерии, описанные Hopmans et al., такие как контроль подачи воды, дренаж для выщелачивания солей или инновационные стратегии циклирования, имеют свои недостатки. С натриевыми почвами можно работать с помощью почвенных добавок (например, гипса, биоугля и органических удобрений), чтобы заменить обменный натрий кальцием и улучшить проницаемость натриевых почв для воздуха и воды.
Попытки изменить микробную популяцию также могут оказать влияние. Например, недорогая микробная биоформула под названием CSR-BIO стала популярной среди фермеров во многих пострадавших от соли районах Индии.
Фермеры нередко заменяют свои чувствительные к соли культуры более солеустойчивыми культурами (например, ячмень вместо пшеницы или капусту вместо салата). Однако во многих случаях наибольшее влияние могут оказать высокоурожайные солеустойчивые сорта.
Солеустойчивый рис
Грегорио, Исмаил, Сингх и их коллеги из IRRI (Филиппины) и Центрального научно-исследовательского института засоленности почвы (CSSRI; Индия) добились значительных результатов по повышению устойчивости риса к засолению. Их программы исследований, вероятно, являются лучшими примерами таких глобальных усилий по преднамеренному использованию естественной изменчивости видов сельскохозяйственных культур с помощью селекционных подходов, чтобы специально повысить солеустойчивость сельскохозяйственных культур.
В IRRI работа началась более 30 лет назад. Комбинация скрещиваний солеустойчивых местных сортов (например, Pokkali, Nona Bokra и Chakrakanda) с элитными линиями, обратного скрещивания и селекции со временем привела к созданию около 25–30 сортов риса с умеренным содержанием соли. Некоторые сорта повысили урожайность зерна до 2 тонн с гектара на засоленных почвах.
В CSSRI группа исследователей разработала CSR10, первый раннеспелый карликовый рис, устойчивый к засолению, в 1989 г. Он был получен в результате скрещивания солеустойчивого местного сорта из Западной Бенгалии и коммерческой линии индики (Р.К. Сингх, личное сообщение). Те же исследователи также разработали рис басмати, CSR30, с признаками высшего качества и солеустойчивостью от скрещивания со стародавним сортом из Махараштры.
Сегодня разработаны сорта для нескольких регионов Азии и Африки. Как только линии становятся стабильными и надежно работают, они дорабатываются для местных условий с помощью совместной селекции и национальных систем распространения сельскохозяйственных исследований (NARES).
Есть также сообщения, в основном в популярных СМИ, о создании в Китае морского риса, полученного с привлечением дикого растения, выявленного возле пляжа в Китае в 1986 году. Однако эти растения не растут в морской воде: Zhao et al. сообщают о допустимом пороге солености в 8,7 г/кг, что составляет примерно четверть от уровня морской воды. Это примерно на 40% выше, чем то, что они сообщают для элитного риса индики, выращенного на юге Китая. Хотя неясно, как был рассчитан этот порог.
Пшеница
Ситуация с пшеницей совершенно иная, чем с рисом. Традиционная селекция привела к скромному прогрессу в выведении солеустойчивых сортов пшеницы в нескольких странах, включая Индию, Пакистан, Австралию и Египет. Несколько солеустойчивых сортов, адаптированных к местным условиям, были коммерциализированы, некоторые из них имеют достаточно высокую урожайность и качество зерна, например, сорт S-24 в Пакистане.
Большинство из 14 современных линий, устойчивых к засолению, были получены от Karchia, стародавнего сорта, созданного путем традиционного отбора при выращивании на засоленных землях в Раджастхане.
Также была проделана очень хорошая работа по повышению толерантности сои и томатов, хотя результаты этих исследований еще не нашли отражения в коммерческих сортах. Повышенная солеустойчивость томата также наблюдалась при прививке черенков томата на подвои баклажанов. Тем не менее, авторам неизвестны научные отчеты, количественно документирующие использование подвоев баклажанов для выращивания томатов.
Генная инженерия подвоев
Ярким примером генной инженерии подвоев является трансгенный, солеустойчивый подвой яблони. Однако этот материал не подвергался более широким испытаниям, не говоря уже о его коммерческом использовании. Потенциал поставки генетически модифицированных подвоев для многолетних плодовых насаждений значителен, поскольку потребители не будут подвергаться непосредственному воздействию генетически модифицированных продуктов.
Солеустойчивый виноград
Разработка подвоев виноградной лозы для обеспечения солеустойчивости привитых виноградных лоз ведется в южной Австралии не менее трех десятилетий. Команда Роба Уокерса из CSIRO идентифицировала генотипы дикого винограда, обладающие высокой способностью ограничивать перемещение Cl от корней к побегам и, таким образом, придавать привитому растению определенную степень солеустойчивости. В Австралии солеустойчивость, обеспечиваемая исключением хлоридов, является одной из многих характеристик подвоя, необходимых для новых сортов, включая устойчивость к вредителям (филлоксере и нематодам), отличные характеристики для саженцев (например, хорошая укореняемость, раннее укоренение на винограднике), а также хороший урожай и состав плодов с максимально возможным количеством побегов. Примечательно, что солеустойчивость является одним из требований для выбора подвоев, хотя специфическая интрогрессия признаков солеустойчивости (таких как Cl - исключение) еще не проводилась.
Аналогичным образом, для цитрусовых существует множество описаний скрининга существующих подвоев, которые выявляют различия в их способности придавать солеустойчивость привитым отросткам и использование Cl ‒ исключение в качестве основы для солеустойчивости. Однако о коммерческой разработке или поставке солеустойчивых подвоев цитрусовых не известно.
Имеются также сообщения о повышении солеустойчивости растений за счет подвоев ряда других древесных многолетних деревьев, включая кешью, грецкий орех, рожковое дерево, мушмулу, абрикос, авокадо и маслину, а солеустойчивость является частью ряда признаков, выбранных для процесс улучшения подвоя.
Использование солеустойчивых видов для создания новых солеустойчивых культур
В настоящее время для потребления мы используем лишь небольшую часть широкого разнообразия известных доступных видов растений (от 250 000 до 300 000); На 12 видов приходится 75% потребляемой человеком пищи. По мере того, как засоление земли и воды становится все более сильным и широко распространенным, снижая продуктивность культур и, в некоторых случаях, вызывая полный отказ от пахотных земель, будет активироваться поиск видов растений, способных вырасти до зрелости в солоноватой или морской воде.
Использование дикорастущих растений
Для некоторых культур многообещающим вариантом является использование их близких диких родственников ‒ видов, которые могут скрещиваться с видами сельскохозяйственных культур. Такие культуры, как пшеница, которые имеют относительно ограниченные естественные вариации солеустойчивости, значительно выиграют от таких широких скрещиваний. Другие культуры, например томаты, которые имеют способности к гибридизации с дикими родственниками, также могут использовать такие возможности.
Например, уже созданы интрогрессивные линии томатов с улучшенной солеустойчивостью путем скрещивания с дикими родственниками, такими как Solanum pennellii и Solanum habrochaites (Ali AAM, Romdhane WB, Tarroum M, Al-Dakhil M, Al-Doss A, et al. 2021).
Новые генетические инструменты открывают возможность передать признаки солеустойчивости от дальних диких родственников сельскохозяйственных культур или даже одомашнить солеустойчивые дикие виды.
«Это потребует смещения парадигмы от культур, с которыми мы знакомы, к эволюции новых культур из растений, которые в настоящее время являются дикими и обладают необычайной способностью процветать в экстремальных условиях», — говорит Мелино, который возглавляет исследования соли в KAUST.
Ключевой проблемой при одомашнивании новых сельскохозяйственных культур является необходимость преодоления зачастую противодействующего селективного давления на дикорастущие растения и сельскохозяйственные культуры. Дикие растения должны очень быстро реагировать на изменения в окружающей среде, поскольку они конкурируют с другими видами растений, поедаются животными и страдают от болезней. Напротив, одомашненные растения обычно менее чувствительны к окружающей среде и отбираются по признакам, связанным с ограниченным во времени производством, что особенно сложно при идентификации диких растений из маргинальных сред, таких как засоленные почвы.
«Первый шаг ‒ определить, какая дикая культура по сравнению с одомашненной имеет решающее значение и включает в себя как можно больше генетического разнообразия», — объясняет Мелино.
Затем эти образцы должны быть проверены на урожайность, качественные признаки и другие важные тенденции к одомашниванию в засоленных средах.
При рассмотрении высоко солеустойчивых растений важно также учитывать устойчивость к переувлажнению почв, так как плохой дренаж часто вызывает накопление солей в почвах. Переувлажнение также является важным фактором, поскольку известно, что оно повышает чувствительность растений к засолению.
Виды растений, которые накапливают соль, как правило, нежелательны в кормовых или кормовых культурах, поэтому важно сначала проверить виды диких растений на накопление соли до интродукции. Например, солеустойчивые травы с низким содержанием натрия в тканях ‒ мексиканская щетинка [ Leptochloa fusca (L.) Kunth], солончак пустынный ( Distichlis spicata или Distichlis palmeri ) и просо прутьевидное ( Panicum turgidum ) обладают прекрасным кормовым потенциалом. сельскохозяйственные культуры. Разновидности D. palmeri и D. spicata были отобраны в ходе полевых испытаний с солевым раствором в Тусоне, США, и запатентованы Йенсеном в 1986 и 1989 годах соответственно (патенты USPP6461P и USPP8999). Насколько известно авторам, эти селекционные линии также не получили дальнейшего развития.
Солеустойчивые кустарники, такие как Atriplex spp., уже давно выращивают на пастбищный корм овцам в засушливых районах с засолением. В Австралии виды данного растения дополняют скудный рацион летом и осенью. Однако накопление большого количества солей в листьях ограничивает произвольное потребление корма, поэтому Atriplex должен составлять менее 30% рациона жвачных животных.
Сокращение разрыва между открытием и проведением исследований
Авторы считают, что отсутствие прогресса в разработке солеустойчивых сортов связано с тем, что селекционеры сосредоточены на максимизации урожайности, а это означает, что они нацелены на процентное увеличение в условиях более высокой урожайности. Хотя среды с более низкой урожайностью могут охватывать большие площади земли, процентное увеличение в этих средах приводит к меньшему процентному увеличению национального производства.
Но авторы отмечают, что аграриям, живущим на этих бедных землях, по-прежнему необходимо поддерживать достойные урожаи, и при этом они вносят большой вклад в национальную и глобальную продовольственную безопасность.
«Даже если увеличение урожайности будет скромным, возможность снизить нагрузку на запасы пресной воды за счет использования солоноватой воды может внести существенный вклад в уменьшение воздействия сельскохозяйственного производства на окружающую среду», — заключают они.
Достижения в области геномики, редактирования генома и высокопроизводительного фенотипирования предоставляют нам беспрецедентные возможности для быстрого внедрения признаков солеустойчивости в существующие культуры или подвои от диких родственников, а также для одомашнивания диких растений с очень высокой солеустойчивостью.