New Phytologist, 03.04
Зачем нужны крахмальные зерна
Ответ очевиден - ради компактизации крахмала в удобной спрессованной форме. Но для чего это нужно? Крахмал по своей структуре является полимером глюкозы, то есть длинной молекулой, состоящей из остатков глюкозы, соединенных между собой наподобие вагонов поезда, путем дегидратации.
Однако, если говорить правду, крахмал - не простой полимер: на самом деле он состоит из двух видов цепочек.
- Амилоза - полимер, могущий ветвиться и обладающий связями между I и IV атомами углерода;
- Амилопектин - имеет связи I-IV, а также I-VI, ветвится чаще амилозы.
Если говорить о распаде крахмала, например, при пищеварении, то также есть термин "декстрины" - это фрагменты цельной молекулы, которые могут относиться как к амилозе, так и к амилопектину. У растений (и не только у них, а еще и у массы видов водорослей различной степени многоклеточности) крахмал - запасное вещество, то есть он является расходуемым топливом во время недостатка пищи и энергии, а накапливается во время ее избытка.
Известно, что это вещество рождается в хлоропластах, там же и откладываясь. Существуют даже преобразования хлоропластов - амилопласты, в которых накопление крахмала достигает "апогея": они даже не фотосинтезируют, фактически превратившись в склад крахмала. Такие можно встретить, например, в клубне картофеля.
Что стоит за зёрнами крахмала
Каждое крахмальное зерно - отдельное образование, которое явно началось с небольшого отрезка крахмала, всесторонне разрастаясь, подобно кристаллу в питающем растворе. В хлоропластах имеются особые механизмы инициации (начала) образования зерна: это достаточно сложные молекулярные процессы, требующие участия ферментативных и неферментативных белковых единиц, разумеется, самого крахмала и всей вспомогательной машинерии.
Одними из таких ферментов являются SS3 и SS4 (Starch Synthase, "крахмальная синтаза"): они строят цепочки крахмала, добавляя новые звенья. Им помогает, помимо прочих, некаталитический белок с необычным названием PII1 (Protein Involved in starch initiation 1, "протеин, задействованный в инициации крахмала 1").
В листьях арабидопсиса, модельного растения для такого рода исследований, за синтез крахмала отвечает главным образом SS4, а SS3 частично восполняет функцию последнего. Кроме того, SS4 способна работать только тогда, когда физически взаимодействует с PII1. На первый взгляд это обычная молекулярная система, но природа умеет удивлять: искусственно созданные растения-мутанты, не имевшие SS4 и PII1, все еще образовывали гранулы. Значит, есть какой-то "подстраховочный" путь синтеза, который, возможно, связан с SS3.
Был проведен ряд экспериментов, которые показали причудливые метаморфозы, происходившие с гранулами крахмала при нарушении работы этой инициаторной системы. SS4 оказался способен инициировать синтез даже без присутствия PII1, но неполноценно: вместо россыпи мелких гранул каждый хлоропласт имел одну крупную чечевицеобразную агрегацию из крахмала. Кроме того, выяснилось, что SS3, слабый инициатор, также нуждается в PII1, а в его отсутствии работает еще менее эффективно (но все же работает).