(Хвойный ликбез. Лекция 20)
Хвойные растения являются древней группой, их ископаемые остатки встречаются на протяжении более 300 млн лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Древнейшими макроостатками хвойных считаются листья Свиллингтонии зубчатой (Swillingtonia denticulata), найденные на территории Англии. Более современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60-120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относятся к Кордаитовым (Cordaitales), Войновскиевым (Vojnovskyales), Вольциевым (Voltziales) и к порядку Чекановскиевых (Czekanowskiales), хотя последние, некоторые ботаники считают более схожими не с Хвойными (Pinophyta), а с Гинкговыми (Ginkgophyta).
На сегодняшнее время науке известно 5 вымерших порядков и 5 ныне живущих порядков Хвойных растений.
Вымершие порядки Хвойных
Кордаитовые (Cordaitales) — порядок древних вымерших хвойных растений. Появились в середине девонского периода палеозойской эры, примерно 390—380 млн лет назад, были широко распространены в каменноугольном и пермском периодах. Но уже в самом начале мезозойской эры, в начале триасового периода, их количество резко сократилось, последние представители семейства вымерли в начале мелового периода мезозойской эры, около 130—120 млн лет назад. Известны в основном по ископаемым остаткам листьев.
Кордаитовые каменноугольного периода произрастали в заболоченных прибрежных лесах, составляя вместе с древовидными плаунами (лепидодендронами и сигилляриями) и семенными папоротниками (птеридоспермами) их основную часть. Некоторые Кордаитовые произрастали в прибрежных зарослях, напоминавших современные мангровые леса.
Предполагают, что Кордаитовые произошли от прогимноспермов, и возможно, от птеридоспермов. В свою очередь Кордаитовые считаются одними из возможных предков современных Хвойных растений, или по крайней мере имеют с ними общее происхождение.
Во внетропических областях Северного полушария, в Ангариде (Ангариду в англоязычной научной литературе называют "Сибирия" - это древний континент поздне-ордовикской эпохи), Кордаитовые образовывали обширные бореальные леса — кордаитовую тайгу.
Войновскиевые (Vojnovskyales) — порядок вымерших голосеменных растений палеозойской эпохи. Войновскиевые деревья с побегами двух типов — длинными и укороченными. Последние, вероятно, опадающие. Листья лентовидые, ланцетные, обратноланцетные, языковидные, с параллельными или расходящимися жилками, нередко с устьичными желобками. Репродуктивные органы на специализированных плодообразующих побегах, покрытых широкими чешуевидными листьями — катафиллами. Мужские шишки рыхлые, с ветвящимися спорангиофорами, или компактные, с черепитчато перекрывающимися листовидными верхушками спорангиофоров, несущих пучки спорангиев. Женские шишки головчатые или зонтиковидные, из большого числа черепитчатых стерильных и плодовых чешуй, несущих по одной прямой семяпочке.
Первое описание Войновскиевых растений принадлежит российской исследовательнице М.Ф. Нейбург. Она интерпретировала шишки Войновскии как обоеполые (в отличие от раздельнополых у всех других палеозойских голосеменных), что первоначально и послужило основанием для выделения особого порядка. Дальнейшие исследования показали, что описанные ею репродуктивные органы только женские (семенные). В результате появилось сомнение в самостоятельности порядка Войновскиевых, который многие исследователи сейчас сближают с Кордаитовыми. Однако основной отличительный признак Кордаитовых — сложные шишки — у Войновскиевых отсутствует. Сходство в строении листьев и семян этих двух порядков палеозойских голосеменных, скорее всего, объясняется конвергенцией.
Войновскиевые были основными лесообразователями в пределах Ангарской палеофлористической области (Ангариды) во второй половине каменноугольного и в пермском периоде. Остатки их листьев образуют толстые листовые маты, что указывает на сезонный листопад. Эти Войновскиевые листопадные леса, неверно именуемые «кордаитовой тайгой», они скорее соответствуют влажным летнезеленым широколиственным лесам умеренной зоны северного полушария.
Лептостробовые (Leptostrobales), эти растения также фигурируют под другим названием - Чекановскиевые (Czekanowskiales) — порядок вымерших голосеменных растений мезозойской эпохи. Лептостробовые, это древовидные растения с лентовидными или игольчатыми листьями, собранными пучками на укороченных побегах. Судя по характеру сохранности листьев и укороченных побегов, образующих листовые маты (и производные от них мощные пласты листовых углей), эти растения были листопадными. Пыльцевые и семенные шишки сережковидные. Семяпочки развивались в двустворчатых купулах (аналог плодолистика), которые у прогрессивных форм имели бугорчатую краевую кайму с сосочками, как на рыльцах цветковых растений.
В конце XIX века окаменелости Лептостробовых были в большом количестве собраны в местонахождении Усть-Балей на реке Ангаре возле Иркутска ссыльным польским офицером Чекановским А.Л., в честь которого был назван один из наиболее характерных для этой группы родов. Сборы Чекановского вместе с коллекциями сибирских экспедиций Российской Академии наук поступили к известному швейцарскому палеоботанику О. Гееру, который и явился первооткрывателем мезозойской флоры Сибири (Ангариды). Следует отметить, что до работ О. Геера мезозойская флора считалась однообразной по всему земному шару. Однако обилие Лептостробовых показало существенное отличие мезозойской растительности Сибири от хорошо известных в то время флор Западной Европы, Индии и других стран. Впервые возникло предположение о зональной климатической дифференциации в мезозое. Тем не менее, О. Геер, установивший основные роды Лептостробовых, не понял своеобразия этой группы, отнеся их к Гинкговым (Ginkgophyta). В результате на многие годы установилось представление о мезозойской флоре Сибири как о «флоре Гинкговых». Лишь в 50-х годах прошлого века английский палеоботаник Т. Гаррис показал, что по строению семенных органов Чекановския (Czekanowskia) имеет мало общего с Гинкговыми. Существование особого порядка Лептостробовых (Чекановскиевых) было в 1970-х годах обосновано на сибирском материале В.А. Красиловым. Лептостробовые не только не родственны Гинкговым, но и имеют иное географическое распространение, хотя их основные ареалы в мезозое частично совпадали.
Лептостробовые существовали с триаса и почти до конца мелового периода, преимущественно в умеренной зоне северного полушария (флоры Сибири, северной Европы), где были основными лесообразователями. При этом формы с вильчатыми игловидными листьями типа Чекановския (Czekanowskia) в изобилии росли на аллювиальных почвах в поймах и дельтах рек как кустарники или мелкие деревья. Другая группа родов с лентовидными листьями типа Феникопсис (Phoenicopsis) сменяла их на лучше дренированных почвах, образуя коренные леса. Лишь Чекановския (Czekanowskia) проникала в субтропическую зону, тогда как ареал Феникопсис совпадал с умеренной листопадной зоной юрского и мелового периодов.
Место Лептостробовых в эволюционном процессе. В плане эволюционной морфологии Лептостробовые интересны, главным образом, благодаря своим двустворчатым купулам и рыльцеподобным структурам, которые дают основание относить их к числу Проангиоспермов (Proangiospermae).
Вольциевые (Voltziales) — порядок древнейших вымерших хвойных растений, наиболее примитивные представители которого имели много общего с Кордаитовыми. Геологическая история Вольциевых начинается с позднего карбона и заканчивается в раннем мелу. По своему строению проводящая система имела много общего как с Кордаитовыми, так и особенно с современными Араукариевыми. Как и у Араукариевых, трахеиды древесины имели от 1 до 3 рядов тесно расположенных очередных окаймленных пор на радиальных стенках. Смоляные ходы отсутствуют. Листья были часто диморфные (разные на главной оси и боковых осях первого порядка, с одной стороны, и на боковых осях последнего или также предпоследнего порядка - с другой). Они были очередные, т.е. расположены в спиральном порядке, с широким основанием или более или менее игловидные. Наряду с цельными листьями встречались также вильчатые. Жилкование представлено одной простой жилкой, дихотомирующей у вильчатых листьев. Микростробилы, расположенные на верхушках боковых веточек, состояли из расположенных спирально плоских, дорсивентральных микроспорофиллов, несущих на нижней (абаксиальной) стороне по 2 микроспорангия. Как и у Кордаитовых, пыльцевые зерна были снабжены одним сплошным воздушным мешком, который прерывался только у дистального полюса, где расположена борозда.
Наиболее примитивные представители порядка Вольциевых (Voltziales), относящиеся к семейству Вальхиевые (Walchiaceae), характеризуются очень архаическим строением мегастробилов, во многом напоминающих мегастробилы Кордаитовых. У более подвинутого семейства Вольциевые (Voltziaceae) мегастробилы плоские, приближающиеся к семенным чешуям современных Хвойных. Некоторые роды, относящиеся ко второму семейству, выделяются иногда в самостоятельные семейства (например, Ульманния (Ullmannia) в семейство Ульманниевые (Ullmanniaceae)).
Подозамитовые (Podozamitales) — этот порядок появляется только в позднем триасе и заканчивает существование в позднем мелу. Листья очередные, относительно крупные, овальные, ланцетные или линейно-ланцетные, иногда раздвоенные на верхушке. В пластинку листа входили два проводящих пучка, которые в нижней части листа вильчато ветвились. Шишки (известные под названием Цикадокарпидиум (Cycadocarpidium) характеризовались недеревенеющими, листоподобными кроющими чешуями и небольшими свободными, раздвоенными, трехраздельными или редко четырехраздельными семенными чешуями, несущими у основания от двух до четырех висячих семязачатков. В порядке, на сегодняшнее время, известно только одно семейство Подозамитовые (Podozamitaceae).
Порядок Подозамитовые происходит, вероятно, от триасовых представителей Вольциевых (Voltziales).
Ныне живущие порядки Хвойных
Араукариевые (Araucariales) — Геологическая история Араукариевых известна начиная с поздней перми, но, возможно, что они имеют более раннее происхождение. Характерной особенностью древесины Араукариевых является так называемая араукариодная поровость: окаймленные поры на стенках трахеид зрелой древесины скученные, большей частью соприкасающиеся и слитные, и тогда в очертании шестиугольные. Смоляные ходы отсутствуют даже в сердцевине. Древесинная паренхима очень скудная или отсутствует. Листья обычно очередные, более или менее крупные, плоские, широколанцетные, яйцевидные, иногда почти округлые, редко шиловидные. Жилкование обычно дихотомическое или параллельное, в шиловидных листьях проходит одна жилка. Микростробилы крупные, из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально. Микроспорофиллы несут на нижней стороне от 5 до 20 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков; борозда иногда неясно выражена или отсутствует. Мужской гаметофит с многочисленными (13-40) проталлиальными клетками. Шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуй; каждая чешуя несет по одному обращенному семязачатку. Зародыш с двумя (реже четырьмя) удлиненными семядолями. В порядке Араукариевых одно семейство Араукариевые (Araucariaceae).
Араукариевые происходят, вероятно, от Вольциевых или скорее от их менее подвинутых предков. Семенную чешую вымершего рода Схизолепис (Schizolepis, поздняя пермь - ранний мел) из семейства Вольциевых ботаник Р. Флорин считает прототипом семенной чешуи Араукариевых. В отличие от Араукариевых у Схизолеписа семенная чешуя была еще свободной и состояла из трех мегаспорофиллов, которые несли по одному верхушечному семязачатку. Анатомическое изучение чешуй шишки Араукарии Бидвилла (Araucaria bidwillii), проведенное М. Уайлд и А. Имсом (1948), показало, что проводящие пучки кроющей и семенной чешуи еще полностью сохранили самостоятельность, а в проводящей системе имеются, кроме того, признаки того, что в прошлом семенная чешуя Араукариевых несла три семязачатка, как у Схизолеписа.
Подокарповые (Podocarpales) — Известная нам история развития этого порядка начинается с поздней перми. Трахеиды подокарповых обычно с однорядными окаймленными порами, реже с двурядными и лишь у некоторых видов Дакридиума (Dacrydium) имеются еще участки, где поровость более или менее Араукариодная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обильная или скудная, иногда отсутствует. Листья очередные или реже супротивные, от широколанцетных до игловидных и чешуевидных; у некоторых видов Подокарпа листья большие, широкие, с несколькими жилками, напоминающими листья видов Агатиса (Agathis) из семейства Араукариевых. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких дорсивентральных микроспорофиллов, несущих по 2 свободных микроспорангия. Пыльцевые зерна обычно с более или менее ясно выраженными воздушными мешками, отсутствующими только у рода Саксеготея (Saxegothaea). Мужской гаметофит с 4-8 проталлиальными клетками, но у Микростробоса (Microstrobos) они отсутствуют. Типичной шишки обычно нет, но у некоторых родов (Саксеготея, Микрокахрис, Микростробос и Филлокладус) имеется более или менее типичная шишка. Мегастробил очень редуцирован, состоит из одного обращенного или прямого семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей (эпиматием), которая или полностью обволакивает семязачаток, или сведена к маленькому влагалищному придатку у основания; редко эпиматий очень редуцирован (Филлокладус) или отсутствует (Микростробос). Семязачатки прямые или реже обращенные. Женский гаметофит окружен обычно хорошо развитой оболочкой мегаспоры. Зародыш с двумя семядолями.
В порядке Подокарповые (Podocarpales) представлено одно, ныне живущее семейство Подокарповые (Podocarpaceae) и, возможно, также вымершее семейство Хейролеписовые (Cheirolepidiaceae), окаменелости которого находят в периодах позднего триаса до позднего мела.
Подокарповые во многом сильно отличаются от Сосновых и Кипарисовых, и не обнаруживают сколько-нибудь близкого с ними родства. Можно с уверенностью утверждать, что в систематическом отношении они стоят довольно далеко от них. Но, с другой стороны, Подокарповые обнаруживают некоторые родственные связи с Араукариевыми. Как в анатомии проводящих элементов (например, признаки араукариодной поровости у Дакридиума), так и в морфологии листьев и в строении гаметофита Подокарповые имеют определенные черты сходства с Араукариевыми, хотя и сильно отличаются от них по многим другим особенностям. По всей вероятности, Подокарповые имеют общее происхождение с Араукариевыми, но совершенно очевидно, что дивергенция этих двух порядков должна была произойти еще на заре их эволюции.
Древнейшие Подокарповые известны из отложений пермского периода палеозоя (от 260 млн до 252 млн лет назад), залегающих на территории Иордании вдоль восточного берега Мёртвого моря. До этого окаменелости Подокарповых находили в отложениях нижнего отдела триасового периода мезозоя (252—247 млн лет назад).
Последние исследования молекулярных данных подтверждают, что Подокарповые являются сестринской группой Араукариевых и отделились от нее в конце пермского периода.
Сосновые (Pinales) — Их геологическая история начинается с позднего триаса. Окаймленные поры на стенках трахеид обычно однорядные, реже двурядные. Многие роды характеризуются постоянным наличием смоляных ходов. Древесинная паренхима скудная, иногда отсутствует. Листья очередные, игловидные или шиловидные, очень редко относительно широкие (шириной до 7 мм) и тонкие. Микростробилы состоят из дорсивентральных микроспорофиллов, несущих на нижней стороне по 2 полностью приросших к ним микроспорангия. Пыльцевые зерна большинства родов с двумя воздушными мешками, расположенными по краям более или менее редуцированной борозды. Мужской гаметофит с двумя проталлиальными клетками. Шишка состоит из расположенных спирально свободных семенных чешуй, сидячих каждая в пазухе кроющей чешуи. Каждая семенная чешуя несет у основания 2 обращенных семязачатка. Зрелое семя снабжено пленчатым крылом, образующимся из поверхностной ткани чешуи. Зародыш с 2-18 семядолями.
В порядке Сосновые (Pinales) на данное время присутствует только одно семейство Сосновые (Pinaceae).
Имеются все основания полагать, что, как и Араукариевые, Сосновые произошли непосредственно от вымершего семейства Вольциевые, но скорее всего независимо от разных представителей Вольциевых.
Кипарисовые (Cupressales) — Геологическая история порядка Кипарисовых начинается с поздней юры. Поровость трахеид зрелой древесины обычно однорядная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обычно имеется, иногда обильная. Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3-4, линейноланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микростробилы мелкие. Микроспорофиллы расположены в спиральном порядке, супротивно или в мутовках, дорсивентральные, несут 2-9 (чаще всего 3-6) свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие. Семенная чешуя более или менее сросшаяся с кроющей (у кипарисовых полностью сросшаяся), несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Архегонии расположены тесно в группах, и весь архегональный комплекс обычно окружен общим покрывалом. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш обычно с 2 семядолями, реже с 5-9.
В порядке Кипарисовых на сегодняшнее время собрано несколько семейств и подсемейств, которые мы более подробно рассмотрим в следующих лекциях Хвойного ликбеза.
Происхождение, вероятно, общее с Сосновыми или даже, возможно, непосредственно от древнейших Сосновых. По мнению ботаника А.В. Ярмоленко (1933), Таксодиевые произошли от Сосновых путем утери смоляных ходов.
Тисовые (Taxales) — Геологическая история Тисовых начинается с позднего триаса. Трахеиды вторичной древесины с однорядной поровостью и с большими третичными спиральными утолщениями. Смоляные ходы в древесине отсутствуют, но у Головчатотиса (Сеphalotaxus) имеются в сердцевине. Древесинная паренхима обильная, скудная или чаще отсутствует (вероятно, в результате редукции). Листья очередные или почти супротивные, ланцетные или линейные, сверху с продольными углублениями, на дне которых выступает средняя жилка; снизу с двумя устьичными полосками и лишенными устьиц зелеными полосками по краям. Микростробил состоит из щитковидных или реже более или менее дорсивентральных микроспорофиллов, несущих 2-8 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков, с более или менее редуцированной бороздой или безапертурные (Тис), распространяются в одноклеточном состоянии. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Мегастробилы одиночные (не образуют шишек) или реже образуют маленькие шишки (только у Головчатотиса). Мегастробил состоит из одного или реже (Головчатотис) двух семязачатков, окруженных у основания воротничковидной кровелькой (называемой часто ариллусом), которая морфологически соответствует семенной чешуе (в том числе эпиматию Подокарповых). Семязачатки прямые. Зародыш с 2 семядолями.
В порядке Тисовые (Taxales) представлены ныне живущие семейства Тисовые (Taxaceae) и Головчатотисовые (Cephalotaxaceae), а также семейство Палиссиевые (Palissyaceae), вымершее в период раннего триаса - раннего мела.
Палиссиевые (Palissyaceae) очень похожи на Тисовые и занимали промежеточное звено между Вольциевыми, Подокарповыми и Тисовыми.
Порядок Тисовые (Taxales) произошел, скорее всего, от Подокарповых или от их ближайших предков. У двух довольно изолированных родов семейства Тисовых, Аментотаксуса (Amentotaxus) и Австротаксуса (Austrotaxus), еще сохранилось сережковидное собрание микростробилов (как у Подокарповых), но у остальных Тисовых они уже одиночные. Эволюция мегаспорангиатных ветвей Подокарповых указывает тот путь, который привел к образованию редуцированных мегастробилов Тисовых. Родство Тисовых с Подокарповыми подтверждается анатомией древесины. Тисовые тесно связаны через род Головчатотис с Подокарповыми. Головчатотис имеет много общего с Подокарповыми в строении древесины, семязачатков и проводящей системы редуцированной шишки, а также в строении и развитии зародыша.
Семейство Тисовые очень близко к Головчатотисовым, и восточноазиатский род Аментотаксус занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между ними. Одни ученые включают этот род в семейство Головчатотисовые, другие - в Тисовые, а третьи выделяют в самостоятельное семейство Аментотаксовые (Amentotaxaceae). Сингапурский ботаник X. Кенг (1969) приходит к выводу, что Аментотаксус стоит ближе всего к Торрее (Тоггеуа) и поэтому представляется более логичным его включение в семейство Тисовых.
© Хвойный ликбез
Патлах Вячеслав Владимирович
Поддержать видео-канал и рубрику "Хвойный ликбез":
Карта Сбербанка: 2202.2053.8081.4639
Карта ВТБ МИР 2200.2460.3811.5898
ЮMoney - https://yoomoney.ru/to/41001590731882
Адреса моих каналов и рубрик:
Канал на Ютубе "Хвойные в Пензе" - https://www.youtube.com/@hvoinie_v_Penze
Студия на Дзене - https://dzen.ru/hvoinii_likbez
Сообщество Вконтакте - https://vk.com/hvoinie_v_penze
Публикации Вконтакте - https://vk.com/hvoinii_likbez
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons