Доброго времени суток всем посетителям моего канала, здоровья Вам и мирного неба. Продолжаю освещать тему строение и функции органов виноградного куста.
Стебель виноградного растения состоит из многолетних частей (голова, штамб, рукава, рожки), зелёных и однолетних (вызревших) побегов.
Стебель является осевой частью побега винограда. Зелёный побег винограда представляет собой сочетание стебля с листьями, почками, соцветиями, гроздями, пасынками и усиками,
расположенными на узлах (рис. 9).
Осевая часть побега состоит из узлов и междоузлий. Зелёные и однолетние побеги на определённых расстояниях имеют утолщения, которые называются узлами. Участок побега между двумя соседними узлами называется междоузлием. Длина его зависит от сорта и условий роста побега.
На узлах побега располагаются листья, а в пазухах черешка располагаются пасынковые (летние) почки и зимующие глазки. Усики и соцветия (грозди) размещаются на узлах против листьев.
Основные побеги текущего года (плодоносные и бесплодные) ежегодно весной развиваются из почек зимующих глазков на побегах прошлого года, а волчковые и порослевые – из спящих почек на многолетних органах.
На основных побегах в пазухах черешков листьев из пасынковых (летних) почек развиваются побеги второго порядка – пасынки, на которых могут развиваться пасынки следующих порядков.
На нижних 2–3 узлах побегов формируются только листья и пазушные почки. На последующих узлах напротив листьев развиваются усики и соцветия. На бесплодных побегах напротив листьев образуются только усики, причём после двух узлов с усиком (симподиальный тип роста) следует узел без усика (моноподиальный тип роста).
На побегах растений вида V. labrusca усики образуются на всех узлах побега, кроме нижних 2…5.
На одном плодоносном побеге может развиваться от 1 до 7 соцветий, чаще 1…3. Если на побеге развился усик, то выше его соцветий не бывает. Пасынки, по морфологии и анатомии подобны основным побегам и несут на себе листья, пасынки следующего порядка, зимующие глазки, усики, а иногда и соцветия.
Побеги винограда имеют различную силу роста. Жирующие побеги, как правило, более длинные и толстые с рыхлым строением, с сильно развитой сердцевиной, с удлинёнными междоузлиями, с мелкими размерами зимующих глазков, с развитыми пасынками.
Слабые побеги имеют небольшую длину, короткие междоузлия, с резким уменьшением толщины от основания к верхушке.
Полноценные побеги – нормально развитые – считаются длиной 100…150 см с толщиной в средней части 6…12 мм. Они должны быть хорошо вызревшими, иметь развитые глазки, характерную для сорта окраску. Полноценные побеги используются для формирования плодовых звеньев, заготовки черенков для размножения.
У молодых растущих побегов верхушка изогнута и имеет характерные для данного ампелографического сорта опушение и окраску. Во второй половине вегетации происходит одревеснение побегов, они приобретают коричневую окраску, накапливают питательные и защитные вещества для обеспечения благоприятной перезимовки. В это время приостанавливается рост побега, и верхушка выпрямляется.
Побег растёт верхушечной почкой и за счёт интеркалярного роста (растягивания клеток). Верхушечный рост побега сначала идёт моноподиально, т.е. верхушкой вверх, а затем выше 3–4 узла верхушечная точка роста смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост побега до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещённые точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путём смещения точки роста и замены её новой называется симподиальным. Смена моноподиального роста симподиальным приводит к закономерному чередованию узлов на побеге с соцветиями или усиками.
Важными показателями продуктивности сорта винограда являются коэффициенты плодоношения и плодоносности побега. Коэффициентом плодоношения побега называется число соцветий на одном побеге, выросшем из почек глазка. Его величина колеблется от 0,1 до 2 и выше. Среднее число соцветий, приходящихся на один плодоносный побег называется коэффициентом плодоносности.
Он выражается величинами больше единицы. Коэффициенты плодоношения и плодоносности изменяются в зависимости от сорта и применяемой агротехники.
Эти коэффициенты используют при характеристике сортов, для планирования нагрузки кустов глазками при обрезке, для прогноза урожайности, при сравнении продуктивности различных сортов, при разных приёмах культуры.
Особенностью строения стебля винограда является дорзивентральность (поперечная полярность).
У побега она выражается в том, что поперечный срез имеет ассиметричную форму. У побега различают следующие стороны: брюшную, спинную, плоскую и желобчатую.
На спинной стороне ростовые процессы идут более активно вследствие чего растущий побег верхушкой загибается вниз, но брюшная сторона толще и более развита и к ней смещены зимующие глазки. Желобчатая сторона расположена выше глазка и имеет небольшой желобок. Плоская сторона расположена выше усика, она маловыпуклая.
Спинная и брюшная стороны сохраняют своё пространственное положение по всей длине побега, а желобчатая и плоская меняют своё пространственное положение на каждом междоузлии по всей длине побега. В результате чего, листья размещаются то в одну, то в другую сторону, что позволяет им более полно использовать свет.
Анатомия стебля
Первичное анатомическое строение стебля является результатом деления и дифференциации инициальных клеток первичной меристемы в конусе нарастания верхушки побега.
Наружный слой клеток конуса нарастающая (туника) формирует эпидермис стебля, внутренние слои (корпус) – паренхиму первичной коры и центрального цилиндра. Клетки, расположенные в основании конуса нарастания, отчленяют бугорки листьев и почек. Эпидермис покрыт кутикулой с выростами (паутинистые волоски, щетинки, жемчужные железки), а также устьица, через которые осуществляется газообмен, транспирация. Первичная кора состоит из 8–10 слоёв клеток коровой паренхимы, в которой под эпидермисом напротив проводящих пучков образуется слабо развитая первичная механическая ткань – колленхима и однослойная ткань – эндодерма. Клетки коровой паренхимы содержат углеводы, танин и большое количество хлоропластов.
Вторичное анатомическое строение. Переход ко вторичному строению начинается с того, что в первичных проводящих пучках между участками первичной флоэмы и первичной ксилемы из прокамбиальных клеток возникает камбий (пучковый). В первичных сердцевиных лучах возникает межпучковый камбий, который соединяясь с пучковым образует сплошь камбиальное кольцо.
В результате деления клеток пучковый камбий к переферии откладывает вторичную флоэму (луб) с характерным слоистым строением, т.е. чередованием нескольких слоёв клеток мягкого и твёрдого луба. Стенки клеток твёрдого луба сильно утолщены вследствие отложения лигнина, что приводит к одревеснению побега. Камбий к центру откладывает вторичную ксилему (древесину), которая состоит из сосудов (трахей и трахеид), либриформа и древесной паренхимы. У вызревших побегов и особенно у двухлетней и более старых скелетных частях куста в трахеях и трахеидах образуются тиллы и камеди, закупоривающие сосуды на зиму в большей или меньшей степени.
При делении клеток межпучкового камбия формируются вторичные сердцевиные лучи, которые являются продолжением первичных и играют важную роль в углеводном обмене и дыхании.
К середине лета, когда рост побегов замедляется и деятельность камбия ослабляется, в клетках перицикла или во флоэме возникает пробковый камбий (феллоген). Феллоген откладывают наружу стебля пробку (филему), а внутрь – феллодерму (вторичная коровая паренхима). Закладка большого числа слоёв клеток в пробковой ткани является признаком хорошей вызреваемости побега и его морозостойкости. Феллоген, пробка и феллодерма составляют вторичную кору (перидерму). Иногда образуется двухслойная перидерма. Это первая фаза вызревания побега. С возрастом вследствие развития перидермы первичная кора, а позднее и наружная часть флоэмы отмирают, образуя корку, которая может сохраняться в течение ряда лет, отслаиваясь в виде темно-бурых тонких лент. Одревесневают и склеренхимные тяжи перицикла и создают на поверхности корки так называемую струйчатость, хорошо заметную снаружи побега.
К осени, одновременно с вызреванием побегов, наружные слои клеток сердцевины, прилегающие к древесине, опропковевают, отмирают и наполняются воздухом – формируется аэренхима, которая облегчает массу стебля и улучшает газообмен.
На узлах аэренхима прерывается диафрагмой – особой тканью, состоящей из живых крупных клеток, содержащих большие запасы питательных веществ, особенно крахмала. Диафрагма на узлах с усиком полная, а на узлах без усика – неполная. Таким образом, диафрагма полностью или частично делит сердцевину двух междоузлий. Диафрагма придаёт побегу прочность, изолирует сердцевину побега от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.
Использованная литература:
Биология и экология винограда, Л.М. Малтабар [и др.], Краснодар;
КубГАУ, 2013.; Виноград. В.Т. Галущенко, Ю.С. Березовский. 2004;
Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова, «Агропромиздат», Москва;
ПЕРСТНЁВ Н. Д. ВИНОГРАДАРСТВО, Молдова, КИШИНЕВ – 2001г.
