Перейдем к половой репродукции и начнем с разделения полов. Растения принципиально отличаются от животных тем, что они по большей части обоеполы: каждая особь образует и мужские, и женские репродуктивные структуры. Понятно почему: растения неподвижны, они не могут активно искать полового партнера. Проблему желательности перекрестного оплодотворения они решают другим способом: формированием разнообразных механизмов, ограничивающих самооплодотворение. В этой области огромных успехов достигли покрытосеменные. Поэтому среди них абсолютно преобладают виды с обоеполыми цветками, на худой конец, однодомные раздельнополые (тычиночные и пестичные цветки образуются на одной особи). Двудомных видов (мужские цветки на одних особях, женские – на других) среди покрытосеменных не более 6%. Садоводам из них известна, пожалуй, одна лишь облепиха.
У голосеменных ситуация совсем другая: доля двудомных видов в 10 с лишним раз больше – 65% (здесь далее приведены результаты из уже упомянутой выше работы: Walas, L., et al. (2017) Sexual systems in gymnosperms: A review. Basic and Applied Ecology). Двудомные виды относятся к 42 родам (ровно 50%). Три из четырех подклассов (все, кроме хвойных) ПОЛНОСТЬЮ ДВУДОМНЫ! Среди хвойных двудомными являются около 40% видов. Очевидно, что причина такого широкого распространения двудомности среди голосеменных – это их примитивность, в частности, отсутствие эффективных генетических механизмов автостерильности. В таких условиях двудомность – главное средство избежать самооплодотворения. Способы определения пола изучены лишь у некоторых видов голосеменных. Кое-где найдены настоящие половые хромосомы, как у животных.
Все нецветковые растения объединены понятием «стробил». Так называют собрание спороносных листьев, микро- и мегаспорофиллов. Первые собраны в микро- или мужские, последние в мега- или женские стробилы. Современная наука склоняется к тому, что стробилы голосеменных сформировались уже после того, как произошло обособление 4 основных филогенетических линий, которые мы считаем относящимися к голосеменным. В каждой из этих линий стробилы возникли независимо просто потому, что это эффективная форма организации спорофиллов. Вполне естественно, что в разных подклассах стробилы устроены по-разному. Простой исходный вариант, ось со спорофиллами, сохранился лишь у саговниковых.
Ссылка на источник фотографии.
У остальных голосеменных более или менее похожими на исходный вариант остались лишь микростробилы. Варьирует их размер, причем, исключительно в сторону уменьшения, если брать саговниковые за точку отсчета.
Ссылка на источник фотографии.
Микроспорангии производят пыльцу: начавший развитие мужской гаметофит в оболочке микроспоры. Только начавший: это принципиальное отличие от цветковых, у которых пыльца выходит на свободу с уже готовыми мужскими гаметами. У голосеменных такого не бывает: спермии всегда образуются уже потом, после вылета пыльцы из мегаспорангия.
Пыльца не зря так называется. Она очень мелкая, пылевидная, ибо должна не просто разноситься ветром, но и парить в восходящих токах теплого воздуха при полном безветрии. При этом в ней должно содержаться всё необходимое. Поэтому размер пыльцы у всех высших растений примерно одинаковый: варьирует в диапазоне от 10 до 100 мкм, в том числе у голосеменных от 10 до 60 мкм. С «продвинутостью» подклассов размер пыльцы, можно сказать, не связан. Да и внутри подклассов он варьирует слабо.
Форма пыльцевых зерен, наоборот, различается очень сильно. Не только между крупными таксонами, но и между родами, иногда даже между видами. На этом основан так называемый спорово-пыльцевой анализ. Пыльца имеет очень устойчивые к разрушению временем покровы. Поэтому очень долго сохраняется в горных породах. По составу пыльцы в каком-то земном слое, можно довольно точно определить, какая растительность была во время формирования этого слоя.
Источник рисунка - Fernando DD, Quinn CR, Brenner ED, Owens JN (2010) Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int J Plant Dev Bio 4: 47–63.
Микроспорангии дозревают, подсыхают, лопаются и пыльца оказывается в воздухе. Пусть наша пыльца пока полетает, а мы вернемся к мегастробилам, чтобы обсудить их развитие до того, как они будут готовы принять пыльцу. Но это уже в следующий раз.
