Вступление
Ещё в начале Гваделупского века (средней перми) ~272-270 миллионов лет назад из клады териодонтов выделилась группа горгонопсид, которая совсем скоро (через 10 миллионов лет) стала одной из доминирующих групп терапсид после вымирания значительной части биармозухий, полного вымирания дейноцефалов и тероцефалов, которые, не смотря на то что возникли позже (~268-267 миллионов лет назад) смогли найти свое место в рядах средних хищников.
Однако, не всё получается с первого раза и после массового вымирания в Каптанском ярусе, они тоже потеряли часть своих позиций, однако не сдавались и уже в поздней перми начали массово наращивать своё разнообразие. Именно тогда же (~260-259 миллионов лет назад) из какой-то группы тероцефалов выделяются цинодонты, предки древних и современных млекопитающих.
Тероцефалы
Краткий очерк
Тероцефалы (они же в переводе "звероголовые"), как и цинодонты, принадлежат к кладе эвритериодонтов которая выделилась из териодонтов в средней перми. Появились и «стартовали» первые тероцефалы именно на территории Гондваны, постепенно включив в свое место обитания территории России и Китая.
Описание: строение, место в экосистеме
Ранние тероцефалы были достаточно примитивны и "горгонопсоподобны", однако уже у них были заметны прогрессивные черты, которые помогли им в будущем.В частности у них наблюдается увеличение височного отверстия для прикрепления более широкой приводящей мышцы челюсти и уменьшение фаланг (костей пальцев рук и ног) до фаланговой формулы млекопитающих. Наличие зарождающегося вторичного неба у продвинутых тероцефалов - еще одна особенность, общая с млекопитающими. Открытие верхнечелюстных гребней у таких форм, как примитивный тероцефал гланозух, предполагает, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными.
Ранние тероцефалы как и их родичи горгонопсы в основном были хищниками, однако к концу перми появляются семейства (возможно) только растительноядных тероцефалов - баурииды и наниктидопиды которые характеризуются зубами напоминающими зубы млекопитающих - широкими, со множеством выступов.
Большинство же тероцефалов были хищниками, да не простыми, а самыми что ни на есть «сверх», к таким относятся в частности позднепермские мегавайтсия (возможно самый крупный тероцефал) и мосхорин , которые были страхом для пермской живности.
Для некоторых тероцефалов было предложено несколько более специализированных образов жизни. Многие мелкие формы, такие как иктидозухиды, были интерпретированы как водные животные. Свидетельства водного образа жизни включают склеротические кольца, которые, возможно, стабилизировали глаз под давлением воды, и сильно развитые черепные суставы, которые, возможно, поддерживали череп при употреблении в пищу крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, нотогомфодон, имел большие саблевидные клыки и, возможно, питался крупными животными, включая других тероцефалов.
Такие роды тероцефалов как эучамберсия и иченгопс (или ичингопс) возможно могли бы быть ядовиты, поскольку они имеют некоторые структуры позволяющие предположить о том что они могли иметь специальные органы для распределения яда. Если это так то тероцефалы это одни из первых ядовитых амниот (а может и вообще всех наземных позвоночных).
У тероцефалов, в отличие от горгонопсов, были четкие усы и волосяной покров (хотя не факт что у горгонопсид этого не было), возможно у некоторых водных тероцефалов даже были системы электрорецепции на что намекают углубления на морде.
Тероцефалы процветали на протяжении всей поздней перми и были одними из немногих терапсид (наравне с дицинодонтами и цинодонтами) перешедшими в мезозойскую эпоху.
Цинодонты
Краткий очерк
Цинодонты (в переводе буквально означающие "собачьи зубы") - клада терапсид выделившаяся из эвритериодонтов, предположительно из тероцефалов семейства вайтсиид во время Каптанского вымирания 260-259 миллионов лет назад так же как и их будущие соперники – архозавроморфы. Появились цинодонты на территории Южной Африки (бассейн Кару) откуда вскоре распространились по всему миру.
Описание
Уже у ранних цинодонт были сильно выраженные признаки млекопитающих – полностью дифференцированные зубы, выступавшая на затылке черепная коробка, «млековское» расширение скуловой дуги которая помогала создать более мощную челюстную мускулатуру, бо́льшие височные отверстия нежели у предков, присутствует вторичное небо позаимствованное у тероцефалов.Однако вторичное небо цинодонтов в основном состоит из верхних челюстей и небных пластинок, как у млекопитающих, тогда как вторичное небо тероцефалов в основном состоит из верхних челюстей и сошника.Зубная кость была самой большой в их нижней челюсти.
У ранних цинодонтов на костях морды были многочисленные маленькие отверстия, похожие на у рептилий. Это говорит о том, что у них были неподвижные, немышечные губы, как у ящериц, и отсутствовали мускулистые щеки.Поскольку мускулистое, подвижное лицо необходимо для выполнения взмахивающих движений и для предотвращения повреждения усов, маловероятно, что у ранних цинодонтов были усы.
Не смотря однако на всю "продвинутость" цинодонты смогли увеличить своё разнообразие только в начале триасового периода, с вымиранием их конкурентов – большей части тероцефалов и всех горгонопсид.