Когда-то очень давно, примерно два миллиарда лет назад, клетки существовали без митохондрий и обходились очень низкоэффективной системой добычи энергии. А предком митохондрий — внутриклеточных органелл — была свободно живущая бактерия, которую поглотил другой одноклеточный организм. Новое совместное существование имело множество выгод для обоих организмов — для митохондрии защиту и постоянный источник питания, для клетки-хозяина — собственную высокоэффективную энергостанцию. Образовался классический симбиоз — взаимовыгодное сотрудничество.
Вторжение паразита
Существует несколько гипотез на причину начала таких взаимовыгодных отношений между двумя организмами. Согласно одной из них, премитохондрии изначально поставляли водород для производства энергии. Иная точка зрения утверждает, что этому послужило изменение климата — в атмосфере резко возросло содержание кислорода, и анаэробным клеткам понадобились бактерии, чтобы выжить в условиях, когда концентрация кислорода стала токсичной. Согласно новой гипотезе, предшественник митохондрии на самом деле был паразитом. Мартин Ву и Чжан Ван из Университета Вирджинии на основании построенного ими эволюционного древа митохондрий предполагают наличие родственных связей между этими органеллами и патогенными бактериями – риккетсиями. У человека они вызывают сыпной тиф, лихорадку скалистых гор и другие заболевания. Риккетсии — это внутриклеточные паразиты, имеющие кольцевую хромосому, рост и размножение которых проходят только в клетках хозяина. Своим жизненным циклом и небольшими размерами они сходны с вирусами.
Пересмотр отношений
В октябре 2014 года в журнале PLOS ONE Ву и Ван опубликовали предположение, что общий с митохондриями предок производил белок, крадущий энергию у клетки-хозяина. Премитохондрия обладала паразитным вариантом транслоказы АТФ/АДФ, которая присваивала себе АТФ клетки-хозяина. Таким образом, древняя митохондрия была энергопаразитом, что прямо противоречит роли современных митохондрий — производителей энергии и клеточных симбионтов.
Впоследствии произошла замена паразитарной на митохондриальную АТФ/АДФ-транслоказу, что обеспечило обратный поток АТФ между митохондрией и клеткой-хозяином. Эта примечательная трансформация энергетического метаболизма обеспечила переход митохондрии от паразитического образа жизни к симбиотическому.
Новый взгляд на происхождение энергетических органелл имеет важные последствия для нашего понимания митохондрий. Оказывается, в начале взаимодействия двух организмов внутриклеточный агент не давал клетке-хозяину никаких преимуществ, напротив, питался его энергией. Ву и Ван утверждают, что существовавшие ранее гипотезы (например, эндосимбиотическая и водородная гипотеза Мартина и Мюллера), не имеют отношения к объяснению установления первоначального симбиоза. Вместо этого, возможно, было бы более обоснованно применить их для объяснения перехода митохондрий от паразитизма к симбиозу на более поздней стадии эволюции.
В своей работе учёные утверждают, что премитохондрия обладала большим количеством жгутиковых генов и имела несколько цитохромоксидаз, функционирующих при низком уровне кислорода, что убедительно подтверждает предположение о том, что предок митохондрий свободно передвигался в пространстве и был способным к окислительному фосфорилированию в условиях пониженного количество кислорода в окружающей среде.
Энергостанция и генная база данных
Ву и Ван идентифицировали 3 происходящих из митохондрий фермента, участвующих в биосинтезе стероидов. Это позволяет предположить, что предшественник митохондрий внёс вклад в биосинтез стероидов эукариот. Сегодня митохондрии играют важную роль в биосинтезе стероидов, а стероиды, в свою очередь, имеют решающее значение для поддержания митохондриальной морфологии.
Учёные также идентифицировали церамидгликозилтрансферазу (COG1215), принимающую участие в синтезе гликосфинголипидов, обеспечивая гликозилирование церамидов. Гликосфинголипиды, являясь частью клеточной мембраны, играют важную роль в множестве биологических процессов, например, при адгезии клеток и межклеточных взаимодействиях.
Митохондрии вносят свой вклад в цитозольный биосинтез пуринов — азотистых соединений, необходимых для построения нуклеиновых кислот, ферментов и АТФ. Пурины участвуют в энергетическом обмене в клетках, работают, как антиоксиданты, а, действуя, как нейромедиаторы, регулируют функции центральной нервной системы.
Если гипотеза Ву и Вана верна, она иллюстрирует потрясающий эволюционный путь взаимодействия двух организмов, начавшийся с паразитизма, проявляющегося похищением энергии, а затем перешедший в симбиоз — когда переставший быть паразитом организм, не только стал источником энергии для приютившей его когда-то клетки, но и архивом генетических данных, предоставляющим чертежи для синтеза необходимых клетке биологически активных веществ.
Вечная битва полов
У большинства биологических видов, в том числе и у человека, передача потомству митохондрий и содержащихся в них митохондриальных генов происходит от матери. Считается, что этот путь является наиболее эволюционно целесообразным. Однако существуют и исключения, самцам некоторых биологических видов удаётся всё-таки передать по наследству свои митохондриальные гены. И теория, предложенная Арунасом Радзвилавичюсом, утверждает, что это связано с первым сексуальным конфликтом, который происходит, когда эволюционные интересы самцов и самок не совпадают. А эти интересы очень различаются и приводят к конфликту полов, в сражении геномов за право быть переданными из поколения в поколение. Есть доказательства того, что этот конфликт восходит к тем временам, когда все организмы состояли из отдельных клеток. Мужского и женского пола не существовало, поскольку все репродуктивные клетки были одинакового размера. Начавшаяся война стала битвой за выживание не только потомства, но и самих её участников.
Например, самцы плодовых мушек во время спаривания вводят своим партнёршам токсины. Эти вещества уничтожают сперматозоиды более ранних партнёров самки и тем самым увеличивают собственные шансы стать единственным отцом её потомства. Имплантированные химические вещества, помимо уничтожения генетического материала предыдущих партнёров самки, обладают также побочным действием на организм матери, делая мух больными и сокращая их продолжительность жизни. Однако и самки, в свою очередь, защищаясь, выработали противоядие, чтобы противостоять токсинам – это пример эволюционной гонки вооружений за передачу генов потомству.
Эволюционные биологии считают, что истоки сексуальных конфликтов коренятся в размере и количестве репродуктивных клеток — яйцеклеток и сперматозоидов. Самцы обычно производят большое количество очень маленьких клеток — сперматозоидов, которые способны оплодотворить множество яйцеклеток. Самки же производят небольшое количество крупных репродуктивных клеток и поэтому вкладывают больше энергии и ресурсов в каждую.
Митохондрии в основе первого полового конфликта
У многих животных и растений при оплодотворении яйцеклетки выживают только митохондриальные гены матери, тогда как митохондрии отца погибают. Для этого самки создали множество механизмов распознавания проникающих в яйцеклетку митохондрий партнёра, после обнаружения которых целая армия ферментов направляется, чтобы растворить их. Предыдущие исследования показали, что избавление от мужских митохондрий — это способ сохранить митохондриальные гены потомков свободными от мутаций. В долгосрочной перспективе наследование именно здоровых материнских митохондрий даёт эволюционные преимущества для потомства. Однако существуют множество исключений, которые до сих пор оставались необъяснимыми. У некоторых видов митохондрии отца остаются непереваренными, как будто им был найден способ защитить собственные органеллы от обнаружения и разрушения. С другой стороны, ещё более странно, что, к примеру, у плодовых мушек и многих растений именно отец уничтожает большую часть собственных митохондрий во время производства гамет. И если материнская наследственность митохондрий наиболее эволюционно целесообразна, почему существует так много исключений?
Эволюционная гонка вооружений
Арунас Радзвилавичюс, Ник Лейн и Эндрю Помянковски демонстрируют, что эти исключения возникают из-за сексуального конфликта за контроль над митохондриальной наследственностью. Используя математическое моделирование, учёные обнаружили, что эволюция у женского пола имеет тенденцию фокусироваться на долгосрочных эффектах. Уничтожение отцовских митохондрий способствует отсеиванию вредных мутаций в будущем, но этот эффект разворачивается на протяжении многих поколений.
У самцов нет длительного эволюционного временного горизонта, большинство их митохондрий заменяются материнскими в начале каждого поколения, и эволюция не может обнаружить долгосрочные выгоды от митохондриальных генов самцов. Самцы могут получить пользу только в ближайшем будущем, и это часто означает передачу части своих митохондрий прямо сейчас. Поэтому мужские особи стремятся улучшить приспособленность своего потомства в краткосрочной перспективе, даже если долгосрочные эффекты вредны.
По мнению авторов исследования, эти разные интересы самцов и самок могут привести к эволюционной гонке вооружений, поскольку отбор у двух полов действует в противоположных направлениях. Эволюция у самок стремится сохранить будущие поколения свободными от мужских митохондрий, в то время как самцы прилагают все усилия, чтобы передать потомству хотя бы часть из них.
Большинство биологов в настоящее время считает, что два пола эволюционировали посредством «разделения труда». Крупные женские половые клетки могут выживать дольше, но малоподвижны, тогда как более мелкие сперматозоиды более уязвимы, но более мобильны и способны найти больше партнёров для спаривания.
Гипотеза Радзвилавичуса о происхождении полов позволяет взглянуть на историю этого процесса с точки зрения митохондриального наследования. Самки выигрывают в этой древней битве за счёт производства более крупных половых клеток, наполняя их митохондриями. Именно это даёт гарантии односторонней передачи митохондриальных генов и возможность пожинать долгосрочные выгоды в повышении приспособляемости своего потомства.
Платформа Дзен по определённым причинам меняет алгоритмы показов. Если вы уверены, что подписаны на канал рекомендуется проверить это в связи с возможной автоматической отпиской.
Также материалы по теме «Загадки биологии и эволюции»: