Особенности дыхания птиц на большой высоте.

В данной статье я использовал материалы из книги. Джон Н. Майна "Биология птичьей дыхательной системы. Эволюция, развитие, структура и функция."

Все птицы, летающие на больших высотах, должны поддерживать энергичные физические нагрузки в условиях недостатка кислорода. Здесь мы обсудим характеристики, которые помогают высоколетящим птицам поддерживать высокую скорость метаболизма необходимого для полета на высоте. Многие способности в пути переноса O2(кислорода) отличают птиц в целом от других позвоночных. К ним относятся повышенная эффективность газообмена в легких, поддержание обеспечение доставки О2 и оксигенация мозга во время гипоксии, повышенная диффузионная способность O2 в периферических тканях и высокая аэробная способность. Эти черты не являются высотной адаптацией, поскольку они характерны и для равнинных птиц, но, тем не менее, они важны для переносимости гипоксии и способности к физическим нагрузкам. Тем не менее, уникальная специализация также, по-видимому возникла, предположительно в результате высотной адаптации. на каждом этапе пути потребления кислорода у некоторых высокогорных видов. Отличительные черты высоколетящих видов птиц включают усиленную гипоксическую вентиляторную реакцию или эффективную модель дыхания, большие легкие, гемоглобин с высоким содержанием O2, дальнейшее увеличение диффузионной способности кислорода на периферии, а также многочисленные изменения в метаболических свойствах сердечной и скелетной мышц птиц. Эти уникальные специализации улучшают поглощение, циркуляцию, и эффективное использование O2 во время высокогорной гипоксии. Высокогорные птицы также имеют крылья большего размера, чем у их низменных сородичей, вероятно для того, чтобы снизить метаболические затраты, связанные с пребыванием в воздухе с низкой плотностью. Таким образом, высотные птицы уникальны во многих отношениях, но относительная роль в адаптации и пластичности (акклиматизации) в высотном полете до сих пор не ясна.

Разделение этих ролей будет иметь большое значение если мы хотим понять физиологическую основу высотных границ ареала и того, как они могут измениться в ответ на изменение климата. Высокогорные условия представляют собой многочисленные вызовы для жизни животных. Физическая среда резко меняется при подъеме, снижается доступность кислорода, температура, плотность и влажность воздуха. Несмотря на эти трудности, многие животные успешно живут на высоких горах. Птицы особенно разнообразны в горных районах - многие из них живут на высоте более 4000 м. над уровнем моря, а некоторые пересекают высокие горные хребты во время миграции. Один из наиболее изученных примеров - барханный гусь, который пересекает Гималайские горы во время своей полугодовой миграции между Южной и Центральной Азией и достигает высот до 7000 м и более. (согласно источникам Takekawa et al. 2009; K€oppen et al. 2010; Hawkes et al. 2011, 2013; Bishop et al. 2015)

Рисунок 4.1 Барханные гуси мигрируют на больших высотах во время их полугодовой миграции через Гималаи. (a) Спутниковые треки барханных гусей из монгольской монгольской популяции во время их миграции на юг через Гималаи в Индию (отдельные гуси показаны цветными линиями). линиями). Белыми крестами обозначены самые высокие в мире Белые крестики обозначают самые высокие горы в мире, вершины которых превышают 8000 м. (b) Миграция на север требует, чтобы барханные гуси гуси должны быстро (<1 дня) подниматься в горы по очень крутой склон (минимальная скорость подъема 0,8-2,2 км/ч). (Hawkes et al. 2011) [изменено из Hawkes et al. (2013) и Scott et al. (2015)]. 4 Flying High: The Unique Physiology of Birds that Flys at High Altitudes 115

В то время как некоторые виды уникальны для высокогорья, другие встречаются в широких градиентах высоты (McCracken et al. 2009a; Wilson et al. 2013; McGuire et al. 2014).

Снижение общего барометрического давления («гипобария») и парциального давления O2 («гипоксия») на большой высоте неизбежны, в отличие от снижения температуры и влажности на высоте, которые могут быть компенсированы местными климатическими изменениями. Гипобария имеет уникальные последствия для перантых, поскольку механическая мощность, необходимая для поддержания подъемной силы, увеличивается в разреженном воздухе (Altshuler and Dudley 2006; Stalnov et al. 2015).

Это усиливает и без того высокую скорость метаболизма необходимый для машущего полета (Chai and Dudley 1995) - который и так в 10-15 раз превышает уровень покоя во время устойчивого полета в аэродинамической трубе на уровне моря (Ward et al. 2002) - в условиях, когда количество кислорода , доступного для подпитки метаболизма ограничена. По словам Такера, «некоторые птицы выполняют напряженную деятельность машут крыльями на высоте более 6100 м, на которой отдыхающий, неакклиматизированный человек находится в состоянии зарождающегося гипоксического коллапса» (Tucker 1968). Вы спросите как же тогда процессы снабжения О2 могут удовлетворить высокие потребности в кислороде при полете на больших высотах? И какие уникальные физиологические характеристики позволяют самым высоко летающим видам птиц поддерживать наиболее метаболически затратную форму локомоции позвоночных на высотах, где едва ли может поддерживаться жизнь многих других животных?

Для того чтобы правильно ответить на эти вопросы, необходимо рассмотреть свойства пути O2. который переносит О2 из окружающей среды в места потребности в О2 по всему организму. Этот путь состоит из ряда каскадных физиологических «ступеней» (рис. 4.2): (1) вентиляция легких воздухом; (2) диффузия O2 через легочную газообменную поверхность, из воздуха в кровь; (3) циркуляция O2 по всему организму в крови; (4) диффузия О2 из крови в митохондрии в тканях (грудная мышца является основным местом потребления О2 во время полета); и (5) метаболическая утилизация O2 для выработки АТФ путем окислительного фосфорилирования. Хотя не является строгим компонентом каскада транспорта кислорода, свойства внутриклеточного оборота АТФ также будут иметь важные последствия для соответствия между поставками О2 и потребностью в нем. Неудивительно, что ответ на вопрос о том, как птицы летают на на больших высотах, по крайней мере частично, кроется в характеристиках этого пути. (Scott 2011).

Рис. 4.2 Перенос O2 происходит по нескольким этапам каскадного физиологического пути от атмосферного воздуха к митохондриям в клетках тканей (например, в мышечных волокнах). Эффективность этого пути транспортировки О2 во время гипоксии крайне важна для полетов на больших высотах, что зависит от нескольких отличительных характеристик птиц в целом (левая колонка) и многих уникальных особенностей которые развились у птиц, летающих на большой высоте (правая колонка). На сайте свойства утилизации O2 и оборота АТФ в полетной мышце Мышцы, используемые в полете, также важны для рассмотрения у высоколетающих птиц, например например, как эквиваленты АТФ перемещаются между местами спроса и предложения АТФ (что может происходить через фосфокреа-. тина, PCr, посредством креатинкиназного челнока; см. текст) [изменено из Scott (2011)]. 116 G.R. Scott and N.J. Dawson

Многие особенности птиц в целом, вероятно наделили высоколетящих птиц многочисленными эксадаптациями (также известными как преадаптации), но многие уникальные и предположительно адаптивные признаки также, по-видимому, важны для высотного полета.

Устойчивость птиц к гипоксии часто предполагается, что она выше, чем у млекопитающих. Хотя некоторые эктотермические позвоночные еще более устойчивы к гипоксии, птицы обладают относительно высокой толерантностью, если учитывать увеличение метаболических потребностей связанное с эндотермией. Ранние работы показали, что равнинные домовые воробьи (Passer domesticus) вели себя нормально и даже могли летать в течение коротких сроков в аэродинамической трубе на смоделированной высоте 6100 м (Tucker 1968). В отличие от них, домашние домашние грызуны, напротив, впадали в коматозное состояние и не могли поддерживать температуру тела на той же смоделированной высоте. Сравнение немногих видов, для которых имеются данные о переносимости (выживаемости), также подтверждают предположение о том, что птицы более устойчивы к гипоксии, чем млекопитающие (Thomas et al. 1995). Однако этот вопрос еще предстоит рассмотреть с помощью строгих филогенетических сравнений, которые включают виды обеих групп, которые адаптированы к гипоксии. Путь транспорта O2 у птиц имеет несколько отличительных характеристик, которые должны поддерживать большую способность к энергичной деятельности и аэробному метаболизму во время гипоксии (рис. 4.2). Увеличение дыхания (т.е. вентиляции) является важным

ответом дыхательной системы на гипоксию, и величина этого ответа диктуется прежде всего парциальным давлением O2 (PO2) и CO2 (PCO2) и рН артериальной крови. (Scott and Milsom 2009). Снижение артериального PO2 («гипоксемия») приводит к увеличению вентиляции, вторичным следствием которой является усиление потери CO2 в окружающую среду. Это вызывает гипокапнию (низкое содержание PCO2 в крови), что рефлекторно тормозит дыхание и вызывает нарушение кислотно-основного состояния. Было высказано предположение, что птицы обладают более высокой устойчивостью к гипокапнии, чем у млекопитающих (Scheid 1990), что что может быть обусловлено способностью быстро восстанавливать рН крови в условиях воздействия CO2 (Dodd et al. 2007) и нечувствительностью к гипокапнии сосудов головного мозга. Значение этой толерантности заключается в том, что она позволит птицам дышать дольше, прежде чем истощение CO2 в крови нарушает нормальную функцию, тем самым усиливая транспорт О2 к газообменной поверхности.

Барханный гусь.

Переведено с помощью DeepL.com (бесплатная версия) #физиологиядыханияптиц #дыхательнаясистемаптиц #дыханиептицы #строениедыханияптицы #какптицадышит #ШВО

ШВО Чугуевского Владимира.