Транскрипция – это процесс синтеза РНК на матрице молекулы ДНК. Молекула РНК имеет направленность 5'—3'.
Любая из РНК может синтезироваться на матрице молекулы ДНК (кстати, цепочка, на матрице которой синтезируется РНК, называется транскрибируемой, или матричной). В рамках данной статьи мы будем в основном говорить именно о синтезе мРНК (о структуре РНК вы можете прочитать в этой статье).
Транскрипция у эукариот и прокариот происходит по-разному. Это связано прежде всего с тем, что структура гена эукариот и прокариот различна.
Структура гена эукариот
В гене эукариот имеются 5'- и 3'-регуляторные последовательности (5'-регуляторная последовательность расположена перед открытой рамкой считывания, а 3'-регуляторная последовательность – позади открытой рамки считывания).
В обеих последовательностях имеются как дистальные (энхансеры или сайленсеры), так и проксимальные (промотор и терминатор) контрольные элементы.
Энхансеры – генетические регуляторные элементы, усиливающие активность гена. Представляют собой некодирующие последовательности ДНК (несколько сотен пар азотистых оснований) с участками (сайтами) связывания белков, задействованных в инициации транскрипции генов. В геномах высших эукариот энхансеры находятся на расстоянии многих тысяч пар оснований от промоторов регулируемых ими генов на той же хромосоме.
Сайленсеры – регуляторные генетические элементы, благодаря которым ослабляется или блокируется транскрипция некоторых вирусных и эукариотических генов.
Проксимальный контрольный элемент на 5'-регуляторной последовательности содержит промотор.
Промотор – участок ДНК, ответственный за связывание фермента РНК-полимеразы перед началом транскрипции у про- и эукариот.
Проксимальный контрольный элемент на 3'-регуляторной последовательности содержит терминатор.
Терминатор – нуклеотидная последовательность ДНК, на которой завершается процесс транскрипции гена (у эукариот) или оперона (у прокариот).
С терминатором могут также связываться белки – факторы терминации.
Последовательность, кодирующая белок, содержится в открытой рамке считывания (open reading frame), которая включает в себя экзоны и интроны.
Экзон – структурно и функционально обособленный участок гена или его транскрипта, который несёт информацию о первичной структуре белка.
Интрон – участок генов большинства эукариот и некоторых ДНК- и РНК-содержащих вирусов, который не несёт информации о синтезе специфичного для этих генов продукта (белка или РНК).
Надо отметить, что последовательности, занимаемая интронами, зачастую в несколько раз превышает последовательность экзона.
Транскрипция у эукариот
Транскрипция проходит три стадии:
1. Инициация (начало)
2. Элонгация (продолжение)
3. Терминация (завершение)
Инициация включает в себя связывание ДНК-зависимой РНК-полимеразы с промотором. В итоге формируется комплекс, который способен продолжать транскрипцию.
Стоит отметить, что существует как минимум 3 класса эукариотических РНК-полимераз (у растений - 5). РНК-полимераза II (имеет 12 субъединиц, поэтому является белком с четвертичной структурой) занимается синтезом иРНК.
Элонгация – это сам ход транскрипции, когда на матрице ДНК в соответствии с принципами комплементарности и антипараллельности подбираются нуклеотиды и синтезируется иРНК.
Терминация приводит к отсоединению транскрипта.
После того, как образовался транскрипт, происходит его дальнейшее "созревание" (процессинг). Процессинг включает в себя сплайсинг, когда "вырезаются" фрагменты, соответствующие интронам, а экзоны "сшиваются" (кстати, сшиваться могут экзоны в различных комбинациях, что лежит в основе альтернативного сплайсинга). К процессингу эукариот относится также полиаденилирование иРНК ("пришивание" большого числа молекул аденинов, что приводит к стабильности транскрипта)
Структура оперона прокариот
Обычно мы не рассматриваем в отдельности структуру гена у прокариот по одной причине: гены у прокариот собраны в один комплекс, называемый опероном. Для всех этих структурных генов внутри оперона есть промотор и терминатор. Функция их та же, что у соответствующих последовательностей эукариот.
Кроме того, на большом удалении от оперона может находиться регуляторная последовательность (со своим промотором и энхансером/репрессором).
Транскрипция у прокариот
Основной отличительной чертой транскрипции прокариот является то, что образуемый продукт транскрипции (иРНК) содержит последовательность, кодирующую сразу несколько белков, а также то, что зачастую последующая трансляция (синтез белка) идет еще до того, как транскрипция завершилась, ведь ДНК у прокариот находится в цитоплазме.
В транскрипции прокариот принимает участие холофермент РНК-полимераза, состоящая из 5-ти субъединиц.
Структура мРНК
Итак, зрелая мРНК представляет собой полимер, состоящий из нуклеотидов, и содержит несколько областей.
Нас на данном этапе будет интересовать понятие кодона.
Кодон – это дискретная единица генетического кода, содержащаяся в ДНК, мРНК, геномной вирусной ДНК, представляющая собой последовательность из трех расположенных рядом нуклеотидов.
Каждый кодон кодирует либо какую-то аминокислоту, либо обозначает начало (старт-кодон), либо завершение (стоп-кодоны) трансляции.
Обратите внимание, что кодирующих последовательностях как эукариот, так и прокариот, имеются стартовые кодоны (5'-АУГ-3') и стоп-кодоны (их всего три: 5'-УАГ-3', 5'-УАА-3', 5'-УГА-3').
То, какую аминокислоту кодирует тот или иной триплет, можно определить по таблице генетического кода.
Генетический код
Генетический код – система записи наследственной информации в виде последовательности оснований нуклеотидов в молекулах ДНК (у некоторых вирусов – РНК), определяющая первичную структуру (расположение аминокислотных остатков) в молекулах белков
Генетический код обладает рядом свойств:
1. Код триплетен, то есть аминокислота определяется последовательностью из трех нуклеотидов
2. Код однозначен, то есть один триплет может кодировать только одну аминокислоту
3. Код избыточен, то есть одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами
Обратите внимание на некоторые аминокислоты. Например, валин (вал), аланин (ала), лейцин (лей) и ряд других кодируются сразу несколькими триплетами. Избыточность повышает надежность в передаче наследственной информации, ведь не каждая точковая мутация будет приводить к изменению аминокислотной последовательности в белке.
4. Код универсален, то есть является общим для всех организмов
Тут я должна отметить, что всё же существуют некоторые вариации в генетическом коде, но в рамках школьного курса биологии, в котором мы находимся, всё же принято в некотором смысле упрощать картину.
5. Код не перекрывается, то есть один нуклеотид может принадлежать только одному кодону, но не последующему
6. Код имеет "знаки препинания" (это идет речь о стоп-кодонах, которые обозначают окончание трансляции).
В следующей статье мы с вами поговорим о трансляции (то есть непосредственно синтезе белка)
Здесь вы можете ознакомиться с оглавлением данной серии постов.