ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ.
В настоящее время наиболее аргументирована и признана эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий.
Теория начала развиваться в 1920-е годы, когда Б.М. Козо-Полянским было
высказано предположение о том, что митохондрии являются симбионтами.
Для дальнейшего расширения и конкретизации эндосимбиотической теории важную роль сыграли работы
Л. Маргулис, осуществленные в 60-е годы прошлого столетия.
В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата бактерий примитивными клетками-прокариотами – предками современных эукариот.
Эти клетки не обладали способностью использовать кислород для выработки энергии, вследствие чего имели серьёзные ограничения в возможностях эволюции. Бактерии такую способность уже сформировали. В процессе появления и развития симбиотических взаимоотношений между бактериями и клетками-прокариотами, последние получили возможность существенно повысить эффективность производства и потребления энергии. Одновременно бактерии передали множество своих генов в сформировавшееся ядро: появились первые клетки-эукариоты. «Ассимилированные» бактерии превратились в митохондрии.
Эти явления стали причиной существования в эукариотических клетках двух геномов: основного ‒ядерного генома и митохондриального генома. Митохондриальная ДНК (мтДНК) была открыта в 1963 и 1964 годах двумя независимо работавшими группами исследователей: М. и С. Насс, и
Э. Хаслбруннер, Х. Таппи и Г. Шац.
Ядерный геном человека содержит основной объем генетической
информации, в том числе, кодирует около 1500 митохондриальных белков. Митохондриальный геном (митогеном) содержит примерно в 200 тыс. раз меньше пар нуклеотидов, чем ядерный, и кодирует все митохондриальные рибосомальные и транспортные РНК, а также небольшую часть белков, обеспечивающих функционирование митохондрий.
Таким образом, большинство митохондриальных ферментов и белков кодируются ядерным геномом, синтезируются в цитоплазме клетки и только потом транспортируются в митохондрии.
СТРОЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ.
Митохондрии – внутриклеточные органеллы, содержащиеся во всех клетках эукариотов, за исключением зрелых (безъядерных) эритроцитов.
Митохондрии участвуют во множестве процессов жизнедеятельности клетки, но играют главную роль в производстве энергии.
Для эритроцитов, где митохондрии отсутствуют, единственным источником энергии является гликолиз, который снабжается глюкозой, поступающей из крови внутрь эритроцита путём облегченной диффузии.
Митохондрии были открыты в 1850 г. гистологом Альбертом фон
Кёлликером в ходе изучения им мышечных клеток насекомых. Первоначально органеллы были названы «саркосомами». Термин «митохондрии» появился в 1898 г. Часто митохондрии называют «электростанциями клетки».
Это сравнение ввёл в обиход один из пионеров клеточной биологии Филипп Сейкевиц в 1957 г., стремясь подчеркнуть ключевую роль митохондрий в снабжении клетки энергией.
Количество митохондрий в клетке определяется интенсивностью
энергозатрат данным типом клеток и может составлять более двух тысяч органелл на клетку. В зависимости от функционального состояния
конкретного типа клетки, количество митохондрий в ней может обратимо изменяться. Кроме этого, показано, что митохондрии способны перемещаться внутри клетки, используя для этого филаменты и микротрубочки цитоскелета. Это позволяет клетке перераспределять митохондрии: увеличить количество органелл в том внутриклеточном
компартменте, где возросла потребность в АТФ. Такая способность особенно важна для нейронов, в которых митохондриям приходится перемещаться на сравнительно большие расстояния вдоль аксона, от тела клетки к пресинаптическому окончанию.
Митохондрии представляют собой субклеточные органеллы бобовидной, сферической или нитевидной формы, имеющие двойную мембрану.
Размеры митохондрий варьируют в широком диапазоне.
Их диаметр обычно составляет около 1 мкм, длина – до 10 мкм. Внутреннее пространство митохондрий, ограниченное внутренней мембраной (ВМ), называется матриксом. В матриксе митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата, жирных кислот, а также ферменты цикла Кребса и ряд других. Кроме того, здесь же находится
мтДНК, мтРНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрий. Толщина межмембранного пространства, заключенного между наружной мембраной (НМ) и ВМ, составляет 10–20 нм.
В отличие от НМ, ВМ митохондрий имеет многочисленные складки ‒ кристы.
Это в разы увеличивает площадь ВМ по
сравнению с таковой для НМ. Во ВМ встроены белковые комплексы
дыхательной цепи, которая обеспечивает процесс окислительного фосфорилирования, сопряженного с синтезом АТФ. В специальных ультраморфометрических исследованиях было показано, что суммарная площадь ВМ всех митохондрий одной печени взрослой крысы составляет около 40 м2 в пересчёте на 1 г белка органелл.
В миокарде крысы – ткани с чрезвычайно высоким энергопотреблением, эта величина равна 200‒250 м2.
