До этого я рассказала, как строить филогенетические деревья с помощью парсимонии.
Теперь же я приступаю к теме, как эти деревья трактовать. Многое из этого также будет справедливо и для филогений, которые основаны на молекулярных данных.
Первое, о чем необходимо знать, - это согласование деревьев. После парсимониального анализа у нас получается, как правило, несколько равноэкономных деревьев. Иногда больше 100 или даже 1000. Разумеется, работать с таким количеством деревьев очень сложно, и уж точно поместить их всех в публикацию будет невозможно. Для этого и нужно их согласовать.
Как пример я приведу свою статью, где я ревизовала трибу клопов-слепняков Monaloniini (Namyatova & Cassis 2016). В морфологическом анализе у меня получилось 3480 равноэкономных деревьев в Nona, и 2380 деревьев в TNT. В таких случаях используют согласование деревьев, которое называется strict consensus (или строгое согласование).
Как это делается? Для этого я взяла таксоны из статьи Doronina et al (2015) про группу хищников Arctoidea. Оно, в свою очередь, включает три группы, Mustelloidea, Ursoidae и Pinnipedia, отношения между которыми не смогли полностью разрешить даже с помощью геномных данных. Допустим, у нас получились три топологии (укоренены на Canidae).
Для того, чтобы получить строгое согласование, нам надо оставить только те клады, которые присутствуют у всех трех деревьев. Их я отметила зеленым. Клады, которые отсутствуют хотя бы у одного из деревьев, я отметила красным. Например, Ursidae в одном случае сестринская клада группе (Phocidae, (Otaridae, Odobenidae)), (Mephitidae, (Ailuridae, (Procyonidae, Mustelidae))). Во втором случае Ursidae - сестринская клада группе (Mephitidae, (Ailuridae, (Procyonidae, Mustelidae)). В третьем Ursidae - сестринская клада группе (Phocidae, (Otaridae, Odobenidae)).
Также у нас неопределенность внутри Musteloidae, либо Ailuridae сестринская всем остальным таксонам в этой группе (Mephritidae, Procyonidae, Musteidae), либо Mephritidae - сестринская оставшимся трем таксонам. Поэтому тут отношения также не понятны. Таким образом, если схлопнуть все клады, которые не появляются хотя бы в одном дереве, то получается вот что.
Это и есть strict consensus (или строгое соответствие).
Также иногда еще может понадобится дерево, приведенное в соответствие по правилу majority rule. В этом случае схлапываются только ветви, которые появляются в менее 50% случаев. Вот что у нас получится из трех деревьев в этом примере.
Базальная клада все равно схлопнется, поскольку в каждом случае базальная клада разная, то есть встречается в 33% случаев (1 к 3). Но внутри Musteloidae у нас отношения полностью разрешены, поскольку Ailuridae в 2х случаях из 3х сестринская группа остальным трем таксонам (66%).
В парсимониальном анализе Majority rules не используется в качестве консенсуса, просто потому что там оцениваются длины деревьев, а не ветви. Все равноэкономные деревья одинаково хороши, даже если какая-то клада встречается реже других.
Однако дерево Majority rule выдает MrBayes, он схлапывает все ветви, которые встречаются менее, чем в 50% случаев. В Байесовом анализе это справедливо, потому что там считается вероятность именно ветвей, а не деревьев. Байесов анализ также может использоваться для обсчета морфологических матриц. Мне говорил один знакомых палеонтолог, что вроде как при большом количестве отсутствующих данных он работает лучше, чем парсимония. И в одной из следующих статей, покажу, как это делать тоже.
Doronina, L., Churakov, G., Shi, J., Brosius, J., Baertsch, R., Clawson, H., & Schmitz, J. (2015). Exploring massive incomplete lineage sorting in arctoids (Laurasiatheria, Carnivora). Molecular biology and evolution, 32(12), 3194-3204.
Namyatova, A. A., & Cassis, G. (2016). Systematic revision and phylogeny of the plant bug tribe Monaloniini (Insecta: Heteroptera: Miridae: Bryocorinae) of the world. Zoological Journal of the Linnean Society, 176(1), 36-136.