Филогенетика изучает эволюцию организмов и как они меняются со временем. Очевидно, что молекулярная филогенетика – это основа современной филогенетики, которая помогает нам понять, как таксоны эволюционируют, установить время их появления, раскрыть родственные взаимоотношения, и даже проникнуть на внутривидовые уровни и изучать процессы видообразования и популяционную структуру.
Однако начать я решила с филогенетики на основе морфологии. Я отдаю себе отчет, в том, что морфологическая филогенетика на данный момент считается менее успешным заместителем молекулярной филогенетики. К ней обычно обращаются, когда молекулярная филогенетика невозможна. И все же, я всегда всем советую не пренебрегать ею по следующим причинам.
1. Именно на основе морфологических филогений легче всего изучать логику методологии и терминологию, использование состояний признаков и важность конкретного признака для определенной топологии, правильное прочтение филогений. Даже если исследователь собирается работать только с молекулярными филогениями, я считаю, что изучить основы морфологической филогенетики просто необходимо.
2. Часто на молекулярные филогении картируют разные признаки, включая морфологические, поведенческие, экологические. Анализируют предковые состояния, и время происхождения того или иного признака. Понимание таких терминов как «апоморфия», «синапоморфия», «плезиоморфия», «поляризация признаков», «гомоплазия» необходимо для таких анализов. И это то, что легче всего понимать, изучая морфологическую филогенетику.
3. Для некоторых групп молекулярная филогенетика невозможна. Самый яркий пример – это палеонтология, где в большинстве случаев работают с камнями. Второй пример – это насекомые и другие членистоногие. В этих группах обычно очень много видов, и собрать для них всех материал, пригодный для секвенирования просто невозможно. В таких случаях либо строят филогению на основе морфологических данных, либо строят так называемую «total-evidence» филогению, где совмещаются молекулярные и морфологические данные.
4. Чтобы правильно датировать филогению и узнать с наибольшей точностью, когда произошли те или иные клады, надо правильно определить ископаемые, которые будут использоваться для датировок, и определить их родство с ныне существующими группами. Такие выводы можно сделать только на основе морфологии.
5. Для меня, как для человека, для которого обучение в аспирантуре было плотно связано с морфологической филогенетикой, очевидно, что настоящее и глубокое понимание группы возможно, только если попытаться систематизировать морфологические признаки. И легче всего это делать в морфологической матрице, которую потом можно использовать для построения филогении. В этом смысле на первый план выходит не расшифровка эволюционных отношений, а понимание, чем разные группы на самом деле морфологически схожи или отличаются, и как состояния признаков переходят одно в другое. Эта цель тоже очень важна. Как можно понять эволюцию группы, не понимая ее морфологии? Ведь одна их главных задач изучения эволюции - это изучение приспособленности, и морфология здесь играет одну из ключевых ролей.
6. Знания о морфологии и апоморфиях в данной группе нужны, чтобы обсудить полученную молекулярную филогению. Это особенно касается малоизученных групп, например, насекомых и вообще членистоногих. Часто бывает так, что по какому-то семейству или подсемейству считанное количество специалистов в мире, или вообще вы будете уникальным специалистом. Морфология для таких групп обычно бывает очень плохо разработанной, и часто бывает, что таксономическое деление было предложено в начале-середине 20го века. Скорее всего полученная молекулярная филогения не будет отражать имеющуюся систему, и нужно будет объяснить это с морфологической точки зрения, и также обсудить апоморфии хорошо поддержанных клад. Самое лучшее в таких случаях - это провести анализ также на основе морфологических данных и сравнить с молекулярной филогенией и построить total-evidence филогению. Либо хотя бы закартировать самые важные признаки на молекулярной филогении, но для этого все равно нужно знать как эти признаки кодировать.
7. Если филогения на основе молекулярных данных есть, но морфологию никто не знает, то есть вероятность сделать большие ошибки в ее интерпретации. Морфологические апоморфии – это то, чем может проверяться адекватность полученной топологии. Филогенетика, даже на основе больших наборов данных (геномов), не всегда может дать однозначный ответ на то, как таксоны связаны друг с другом. Один из примеров – это положение группы насекомых Psocodea, включающей сеноедов и вшей. На основе строения ротового аппарата их объединяли вместе с трипсами (Thysanura), и полужесткокрылыми (Hemiptera). Однако анализ на основе транскриптома для всех насекомых показал, что эта группа ближе к Holometabola (насекомым с полным превращением) (Misof et al. 2015). После этого был проведен анализ с фокусом на хемиптероидные группы и с расширенными геномными данными (Johnson et al. 2018). И в этом случае результат относительно Psocodea не был однозначным. Разные анализы на основе одних данных показали разные результаты, что заставляет нас сомневаться в правильности филогении Misof et al. (2015). Для справки, для анализа в статье Misof et al. (2015), было использовано 1478 генов, тогда как статье Johnson et al. (2018) было использовано 2395 генов. Если нет понимания морфологических признаков, и какие из них могут служить апоморфиями, то результаты на основе таких больших наборов данных можно легко принять на веру. Именно несоответствие филогении и морфологии в положении Psocodea заставило исследователей в статье Johnson et al. (2018) заострить внимание именно на этом вопросе и показать, что однозначного ответа до сих пор нет.
8. Когда геномные данные не дают однозначных ответов, можно использовать ретротранспозоны – это последовательности ДНК, которые встраиваются в ДНК организма. Считается, что вероятность одновременного встраивания одного ретротранспозона в одно и тоже место ДНК у разных групп очень маловероятное событие (Kriegs et al. 2006). И опять пример группы, где стандартные геномные филогении не смогли ответить на все вопросы – это группа позвоночных Arctoidea. Она включает три надсемейства – Ursoidea (Медвежьи), Pinnipedia (Ластоногие), а также Musteloidea, куда входят пандовые, куньи, енотовые и скунсовые. Филогенетические отношения между этими тремя надсемействами до конца не ясны. Для исследования использовали парсимонильный анализ на ретротраспозонах, и выяснили, что Pinnipedia и Mustelloidea ближе друг к другу, чем к Ursoidea. Парсимониальный анализ обычно используют для построения морфологических филогений.
Следующие несколько постов будут посвящены тому, как строить морфологические филогении и основной терминологии.
Doronina, L., Churakov, G., Shi, J., Brosius, J., Baertsch, R., Clawson, H., & Schmitz, J. (2015). Exploring massive incomplete lineage sorting in arctoids (Laurasiatheria, Carnivora). Molecular biology and evolution, 32(12), 3194-3204.
Johnson, K. P., Dietrich, C. H., Friedrich, F., Beutel, R. G., Wipfler, B., Peters, R. S., ... & Yoshizawa, K. (2018). Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(50), 12775-12780.
Kriegs, J. O., Churakov, G., Kiefmann, M., Jordan, U., Brosius, J., & Schmitz, J. (2006). Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals. PLoS biology, 4(4), e91.
Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., Peters, R. S., Donath, A., Mayer, C., ... & Zhou, X. (2014). Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science, 346(6210), 763-767.