Перевод с английского из книги «Морозостойкость хвойных» под ред. Ф.Ж.Биграз и С.Ж.Коломбо, 2001 г ("Conifer cold hardiness", edited by F.J.Bigras, S.J.Colombo, 2001).
Введение
1.1. Климатические зоны
Распределение растений зависит от климатических условий. К примеру, классификация климатических условий Кеппена (1936) основана на взаимосвязях между температурой и осадками. Классификация Торнтвайта (1948) основана на испаряемости влаги с грунта и растений.
Эти классификации помогли объяснить и даже предсказать распределение основных типов растительности.
Устойчивость к низким температурам, однако, проявляется на уровне видов, и распределение видов сильно связано с их устойчивостью к зимним морозам (Сакаи и Ларчер, 1987; Ларчер, 1995). Виды из холодного климата наверняка будут иметь высокую устойчивость к морозам, а виды из теплого климата - низкую.
Концепция зон морозостойкости хорошо себя зарекомендовала в садоводстве.
Зоны основаны на усредненных минимальных температурах воздуха самого холодного месяца. Зоны морозостойкости начали применяться в США (Рехдер, 1940). Департамент сельского хозяйства США (USDA) утвердил 11 зон морозостойкости - от зоны 1 со усредненными минимальными температурами воздуха ниже -50 °Ф, следующие зоны получились увеличением температуры на 10 °Ф до зоны 10, и последняя зона 11 (>40 °Ф).
Растениям присваивается зона морозостойкости, которая соответствует минимальной зоне зимостойкости, в которой они выживали.
Разумеется, эта классификация неточная. Внутри одной климатической зоны будут разные локальные климатические условия: где-то теплее, а где-то холоднее, чем в среднем. Но главное - выживание растений зависит от многих биологических и климатических факторов, а не только от зимних температур.
Очень важным является внутривидовое разнообразие растений.
У разных растений одного вида могут быть генотипы с различной морозостойкостью. Растение может быть более устойчивым к холоду в континентальном климате, чем в более мягком океаническом климате.
Однако, в целом, зоны морозостойкости растений предоставляет полезную исходную точку для определения стойкости растений.
Хвойные с давних времен интересны садоводам, поэтому, их морозостойкость хорошо изучена. Садовые справочники (Хуксли и др., 1992; Ролофф и Бэртелс, 1996) используются как источник информации о зонах морозостойкости почти 500 видов хвойных.
1.2 Экспериментальное определение морозостойкости
Подавляющее большинство определений морозостойкости хвойных в этой статье приведено по работам Сакаи и его соавторов (например, Сакаи 1971, 1983; Сакаи и Вайзер 1973; Сакаи и Курахаси 1975; Сакаи и Уордл 1978; Сакаи и др. 1981). Как правило, в их работах использовались срезанные побеги, которые предварительно закаливали при низких температурах чтобы обеспечить максимальную стойкость, а затем подвергали воздействию ряда еще более низких температур в течение 4 или 16 часов. Их размораживали при 0 °C, а затем субкультурировали в полиэтиленовых пакетах с туманом при комнатной температуре и проверяли на наличие повреждений через 20 или 30 дней. Предварительная обработка низкой температурой часто длилась до 3 недель, в результате чего эксперименты длились не менее 6 недель. Морозостойкость определялась как самая низкая температура, при которой образцы не повреждаются. Другие исследователи определяли морозостойкость как самую низкую температуру, вызывающую незначительный ущерб (например, Стэнли и Уоррингтон, 1988); температуру, вызывающую 50 % повреждения листьев или побегов (Ларчер, 1970) или убивающую 50 % растений ("смертельная температура", Стэнли и Уоррингтон, 1988). Большинство определений морозостойкости хвойных были выполнены с использованием срезанных побегов, но некоторые авторы использовали целые растения (Стенли и Уоррингтон, 1988).
Диапазон измеренной морозостойкости настолько велик, что можно не учитывать небольшие отличия, вызванные разными определениями морозостойкости или разными методами измерения морозостойкости. После закаливания наиболее устойчивые растения способны пережить температуру жидкого азота (-196 °C). Примеры таких растений: пихта бальзамическая - Abies balsamea, лиственница американская - Larix laricina, сосна банкса - Pinus banksiana, сосна веймутова - Pinus strobus, тую западная - Thuja occidentalis (Сакаи и Вайзер, 1973) и сосна смолистая - Pinus resinosa (Сутинен и др., 1992).
2.Климатические зоны и морозостойкость
2.1 Распределение хвойных по климатическим зонам
Благодаря огромным северным хвойным лесам принято считать хвойные растения типичными для холодных регионов мира. Но распределение видов по климатическим зонам показывает другую картину. В более теплых зонах растет большее число видов. Среднее значение количества видов хвойных в странах с теплым умеренным климатом и небольшое снижение в самых теплых районах.
Эта закономерность повторяется в семействах хвойных с широким распространением, таких как cосновые и кипарисовые, в то время как другие семейства, такие как подокарповые и араукариевые вообще растут только теплых регионах. Диапазон климатических зон хвойных пород более ограничен в Южном полушарии, там нет видов с морозостойкостью ниже 7 зоны USDA.
Распределение некоторых семейств ограничено. Головчатотисовые распространены в восточной части Северной Америки и восточном Китае. Представители тисовых также в основном распространены в Северном полушарии, хотя один вид (Austrotaxus spicata) встречается в Новой Каледонии. Аналогично, почти все представители сосновых обитают в Северном полушарии; только один вид, сосна суматранская (Pinus merkusii) распространена к югу от экватора. Представители кипарисовых и подокарповых встречаются в обоих полушариях, но подокарповые обитают, в основном, в тропиках и субтропиках. Араукариевые - семейство растений Южного полушария, которое также в значительной степени ограничено теплыми широтами.
2.2 Связь между измеренной морозостойкостью и климатическими зонами
Измеренная максимальная морозостойкость сильно зависит от климатической зоны. Однако, практически все виды имеют измеренную морозостойкость, которая превышают пределы температур, определенные их климатическими зонами.
По сравнению с полевыми наблюдениями за повреждениями, метод определения морозостойкости срезанных побегов показывает завышенную морозостойкость (Пеллетт и др., 1981). Есть много причин, по которым это может произойти. Большинство определений морозостойкости видов получены по срезанным побегам, которые были предварительно закалены для достижения максимальной морозостойкости, в то время как максимальная морозостойкость не может быть достигнута в полевых условиях. Кроме того, климатические зоны Министерства сельского хозяйства США основаны на средней минимальной температуре воздуха самого холодного месяца, в то время как естественный отбор приведет к появлению растений, способных пережить эпизодические заморозки, температура которых ниже среднего минимума. Кроме того, радиационное охлаждение в ночное время приводит к тому, что листья достигают температуры ниже температуры воздуха.
Например, иглы ели энгельмана (Picea engelmannii) достигали температуры на 8,2 °C ниже температуры воздуха ночью (Хэдли и Смит, 1987). В результате фактическая морозостойкость будет выше, чем температура воздуха в соответствующих зонах морозостойкости.
Наконец, повреждение от заморозков в полевых условиях, вероятно,
связано с морозостойкостью, которая развивается в полевых условиях, а не с максимальной морозостойкостью искусственно закаленных побегов или растений. В умеренном океаническом климате, например, в Новой Зеландии, интродуцированные хвойные породы могут обладать меньшей морозостойкостью, чем в их естественном ареале. Pinus radiata и псевдотсуга мензиса (Pseudotsuga menziesii) развивают максимальную зимнюю морозостойкость около -12°C в Новой Зеландии (Мензис и Холден 1981), в то время как искусственно закаленные экземпляры Pinus radiata достигают морозостойкости -19 °C (Грир и Уоррингтон, 1982), а псевдотсуга мензиса из тихоокеанских штатов США устойчива до -20 °C (Сакаи и Вайзер, 1973). В Австрии такой выносливый вид, как сосна кедровая европейская (Pinus cembra, зона 1), демонстрирует максимальную морозостойкость в полевых условиях около -45 °C (Писек и Шиссль 1947), но искусственно закаленные побеги выдерживают температуру ниже -80 °C (Сакаи и Окада, 1971; Бауэр и др., 1994).
Пихта белая (Abies alba) показала максимальную зимнюю морозостойкость -18 °C (Писек и др., 1967), но полностью закаленные побеги этой пихты устойчивы к температурам от -30 до -36 °C (Сакаи и Окада, 1971; Бенедетта, 1972; Бауэр и др., 1994).
3.Внутривидовые вариации морозостойкости
3.1 Устойчивость хвои и других частей растения
Изучение данных, собранных в ходе этого обзора, показывает, что у наиболее морозостойких видов хвоя более морозостойкая, чем зимующие почки, в то время как у менее морозостойких видов, как правило, почки были более морозостойкие, чем хвоя. У видов из зон 1-7 47 % образцов показали большую устойчивость хвои, чем почек, 48 % - равную устойчивость хвои и почек и в 5 % почки оказались более устойчивыми, чем листья. Иной оказалась ситуация с видами из климатических зон 7 и выше. Здесь только у 11% образцов хвоя была более морозостойкой, чем почки, в то время как 56 % имели одинаковую морозостойкость, а у 33 % почки были более морозостойкими, чем листья.
Ткани стебля, как правило, более устойчивы к морозам, чем отдельные листья и почки, и (за исключением периода роста) камбиальные ткани устойчивее, чем другие ткани (Ларчер, 1970). Эти различия свидетельствуют о том, что выживание хвои более важно в самых холодных регионах, поскольку растения имеют только короткий вегетационный период, поэтому хвоя должна быть в рабочем состоянии в начале сезона. Это помогает вести фотосинтез для закладки новых почек. У видов из более теплого климата меньше проблем с заменой хвои, а более устойчивые почки обеспечат доступность листьев в вегетационный период в менее вероятном случае обмерзания. Большая устойчивость веток и камбия является механизмом выживания в случае сильного обмерзания хвои и почек.
3.2 Различия в зависимости от климатической зоны
Внутривидовые различия морозостойкости в зависимости от микроклимата рассматриваются в других разделах этой книги.
Более высокая морозостойкость обычно наблюдается в популяциях, обитающего в более холодных широтах или на большей высоте. Прибрежные популяции ели сихтинской (Picea sitchensis) и тсуги западной (Tsuga heterophylla) из Вашингтона менее морозостойки, чем из Аляски; внутренние популяции тсуги западной , туи складчатой (Thuja plicata) и псевдотсуги мензиса (Pseudotsuga menziesii) более морозостойки, чем популяции с тихоокеанского побережья. Псевдотсуга мензиса из Скалистых гор значительно выносливее (морозостойкость листьев -70°C), чем прибрежные популяции псевдотсуги мензиса (-20°C) (Сакаи и Вайзер, 1973). Такие вариации также наблюдаются у хвойных из более мягкого климата. В Новой Зеландии было показано, что популяции подокарпов различаются по морозостойкости в зависимости от широты и высоты. Популяции Phyllocladus alpinus различались по зимостойкости от -6 до -16°C (Реитсма 1994), а Podocarpus totara- от -5 до -10°C (Хавкинс и др. 1991).
3.3 Сезонные колебания
В этой главе основное внимание уделяется связи максимальной морозостойкости, как правило, листьев и побегов деревьев, с климатической зоной, и показано, что эти два фактора хорошо коррелируют. Деревья вряд ли будут повреждены зимой и будут наиболее подвержены повреждению несезонными морозами осенью (когда растения закаляются), весной (когда растения ослабевают) и летом (когда морозостойкость минимальна).
Морозостойкость зависит как от возраста, так и от стадии развития, поэтому саженцы и молодые приросты часто менее морозостойки, чем деревья и зрелые приросты. Сезонное отвердение тканей связано с выраженным изменения в морозостойкости (например, Репо 1992; Сутинен и др. 1992). Уменьшение фотопериодов и пониженные температуры связаны с повышеннием морозостойкости (например, Грир и Уоррингтон, 1982), в то время как удлинение фотопериодов и более высокие температуры вызывают быстрое падение морозостойкости (например, Грир и Стенли, 1985; Лейнонен и др., 1997). Более подробная информация будет приведена в других главах этой книги.
Распространение хвойных не может быть объяснено только морозостойкостью листьев и почек. Нужно учитывать воздействие температуры и других факторов на репродуктивные структуры, а также на выживание и созревание приростов. Для более полного понимания пределов распространения хвойных пород потребуется более подробно рассмотреть эти факторы.
4. Заключение
Хвойные растут в широком диапазоне климатических зон, причем наибольшее число видов встречается в умеренных зонах. Некоторые семейства хвойных (сосновые, кипарисовые, тисовые) распространены в широком диапазоне климатических зон, в то время как другие (головчатотисовые, араукариевые, подокарповые) отсутствуют в холодных зонах. Хвойные породы Южного полушария обитают только в самых теплых климатических зонах, и их измеренная максимальная морозостойкость меньше, чем у видов из эквивалентных зон Северного полушария.
Лабораторно определенные максимальные морозостойкости закаленных срезанных побегов и хвои коррелируют с их климатическими зонами, но измерения превышают пределы температуры воздуха их климатических зон. У хвойных деревьев из самых холодных климатических зон, как правило, морозостойкость почек меньше или равна морозостойкости хвои, в то время как у хвойных деревьев из более теплых климатических зон, как правило, морозостойкость почек больше или равна морозостойкости хвои. Для понимания распределения хвойных нужно учитывать не только морозостойкость, но и другие факторы.
Приложение. Зоны морозостойкости хвойных.
В скобках около названий растений приведена измеренная морозостойкость ( °C, максимальная у листьев или почек).
Зона 1 (<-45.6°C)
Abies sibirica - пихта сибирская (-70)
Picea obovata - ель сибирская (-70)
Larix gmelinii - лиственница гмелина (-70)
Pinus cembra - сосна кедровая европейская (-90)
Larix sibirica - Лиственница сибирская (-120)
Pinus pumila - кедровый стланик (-90)
Зона 2 (от -40 до -45.6°C)
Abies balsamea - пихта бальзамическая (-196)
Pinus albicaulis - сосна белокорая
Larix laricina - лиственница американская (-120)
Pinus banksiana - сосна банкса (-196)
Picea glauca - ель канадская (-80)
Pinus sylvestris - сосна обыкновенная (-90)
Picea jezoensis - ель аянская (-70)
Thuja occidentalis - туя западная (-196)
Picea mariana - ель черная (-80)
Зона 3 (от - 34.4 до -39.9°C)
Abies nephrolepis - пихта белокорая (-70)
Picea pungens - ель колючая (-80)
Abies veitchii - пихта вича (-70)
Picea rubens - ель красная (-70)
Juniperus communis - можжевельник обыкновенный (-60)
Pinus aristata - сосна остистая (-90)
Juniperus davurica - можжевельник даурский
Pinus flexilis - сосна гибкая
Juniperus sabina - можжевельник казацкий
Pinus koraiensis - сосна корейская (-90)
Juniperus scopulorum - можжевельник скальный
Pinus mugo - сосна горная (-90)
Pinus resinosa - сосна смолистая (-80)
Microbiota decussata - микробиота перекрестнопарная
Pinus strobus - сосна веймутова (-196)
Picea engelmannii - ель энгельмана (-70)
Зона 4 (от -28.9 до -34.3°C)
Abies alba - пихта белая (-30)
Larix kaempferi - лиственница кемпфера (-40)
Abies concolor - пихта одноцветная (-80)
Larix occidentalis (-40)
Abies fraseri - пихта фразера (-30)
Larix principis-rupprechtii (-55)
Abies homolepis - пихта равночешуйчатая ( -70)
Picea abies - ель обыкновенная (-50)
Abies nordmanniana - пихта нордмана (30)
Ginkgo biloba - гинкго (-30)
Picea glehnii - ель глена ( -70)
Juniperus chinensis - можжевельник китайский (-25)
Picea schrenkiana - ель шренка
Juniperus horizontalis - можжевельник горизонтальный
Pinus longaeva
Juniperus monosperma (-25)
Pinus monticola (-90)
Juniperus pseudosabina
Pinus ponderosa - сосна орегонская (-40)
Juniperus sargentii
Pinus rigida - сосна жесткая (-70)
Juniperus semiglobosa
Taxus canadensis - тис канадский
Juniperus virginiana (-25)
Tsuga canadensis - тсуга канадская (-60)
Larix decidua (-70)
Tsuga mertensiana - тсуга мертенса (-25)
Зона 5 (от -23.3 до -28.8°C)
Abies amabilis - пихта миловидная (-30)
Picea crassifolia - ель толстоиглая
Abies cephalonica - пихта кефалинийская
Picea koyamai - ель коямы(-70)
Abies cilicica
Picea neoveitchii
Abies holophylla - пихта цельнолистная (-25)
Picea omorika - ель сербская
Abies koreana - пихта корейская
Picea orientalis (-25)
Abies lasiocarpa - пихта горная (-80)
Picea purpurea - ель пурпурная
Abies magnifica - пихта великолепная
Picea wilsonii - ель вильсона
Abies procera - пихта высокая (-70)
Pinus balfouriana - сосна бальфура
Abies sachalinensis - пихта сахалинская (-70)
Pinus bungeana - сосна бунге (-30)
Chamaecyparis nootkatensis - кипарис нутканский (-40)
Pinus densiflora (-60)
Chamaecyparis thyoides - кипарис туевидный
Pinus edulis - сосна съедобная
Juniperus conferta - можжевельник прибрежный
Pinus heldreichii - сосна гельдрейха
Juniperus occidentalis
Pinus nigra - сосна черная (-40)
Juniperus osteosperma
Pinus parviflora - сосна мелкоцветковая(-30)
Juniperus rigida - можжевельник жесткий
Pinus peuce - сосна румелийская(-90)
Juniperus squamata - можжевельник чешуйчатый (-25)
Pinus tabulaeformis - сосна зонтичная
Larix potaninii - лиственница потанина(-20)
Thuja koraiensis - туя корейская
Metasequoia glyptostroboides - метасеквойя (-30)
Tsuga diversifolia - тсуга разнолистная (-70)
Picea alcoquiana (-40)
Зона 6 (от - 17.8 до -23.2°C)
Abies beshanzuensis
Picea balfouriana
Abies borisii-regis
Picea breweriana - ель бревера
Abies bommuelleriana - пихта борнмюллера
Picea torano (-30)
Abies chensiensis - пихта шенсийская(-20)
Pinus densata
Abies fargesii - пихта фаржа
Pinus echinata
Abies firma - пихта сильная(-30)
Pinus monophylla - сосна однохвойная
Abies grandis - пихта великая(-30)
Pinus pungens
Abies kawakamii
Pinus thunbergii (- 40)
Abies mariesii - пихта мариса( -70)
Pinus virginiana - сосна виргинская
Abies numidica - пихта нумидийская
Pinus x schwerinii - сосна шверина
Abies pinsapo - пихта испанская
Platycladus orientalis - плосковеточник
Abies recurvata
Pseudolarix amabilis - псевдолиственница миловидная (-25)
Abies squamata - пихта чешуйчатая
Taxodium distichum - таксодий двурядный (-30)
Abies yuanbaoshanensis
Taxus baccata - тис ягоный (-21)
Cedrus brevifolia
Taxus brevifolia
Chamaecyparis Iawsoniana - кипарисовик лавсона (-20)
Taxus chinensis
Chamaecyparis obtusa - кипарисовик тупой (-30)
Taxus cuspidata - тис остроконечный
Chamaecyparis pisifera - кипарисовик горохоплодный (-20)
Thuja plicata - туя складчатая (-30)
Cryptomeria japonica - криптомерия японская ( -25)
Thuja standishii - туя стендиша (-30)
Cupressus x Cupressocyparis notabilis
Thuja sutchuenensis - туя сычуанская
Juniperus excelsa - можжевельник высокий
Thujopsis dolabrata - туевик (-30)
Juniperus komarovii
Tsuga caroliniana
Juniperus przewalskii
Tsuga chinensis
Juniperus tibetica
Tsuga heterophylla - тсуга западная (- 40)
Juniperus wallichiana
Tsuga sieboldii (-25)
Picea asperata
Зона 7 (от - 12.2 до -17.7°C)
Abies bracteata, Keteleeria davidiana (- 20), Abies chengii, Larix griffithiana (-20), Abies delavayi (-20), Larix himalaica, Abies fabri, Larix mastersiana, Abies forrestii, Lepidothamnus fonkii, Abies gamblei, Lepidotharnnus laxifolius (-13), Abies nebrodensis, Libocedrus uvifera, Abies spectabilis (-22), Picea maximowiczii (-20), Abies vejari, Picea sitchensis (-40), Abies ziyuanensis, Picea smithiana (-22), Calocedrus decurrens, Pinus armandii, Cedrus atlantica, Pinus attenuata, Cedrus libani, Pinus ayacahuite, Cephalotaxus fortunei, Pinus brutia, Cephalotaxus harringtonia (-25), Pinus contorta (-80), Cephalotaxus sinensis, Pinus cooperi, Cunninghamia lanceolata (-13), Pinus culminicola, Cupressus arizonica (-20), Pinus gerardiana, Cupressus arizonica var. glabra, Pinus henryi, Cupressus bakeri, Pinus hwangshanensis, Cupressus chengiana, Pinus lambertiana, Cupressus sempervirens (- 16), Pinus massoniana, Cupressus x Cupressocyparis leylandii, Pinus taeda (-25), Cupressus x Cupressocyparis ovensii, Podocarpus lawrencii (-22), Halocarpus bidwillii (-23), Podocarpus macrophyllus (-13), Juniperus ashei, Podocarpus nivalis (-22), Juniperus convallium, Podocarpus nubigenus, Juniperus drupacea, Pseudotsuga japonica (- 25), Juniperus erythrocarpa, Pseudotsuga menziesii (-40), Juniperus macropoda, Sequoiadendron giganteum (-20), Juniperus monticola, Taxodium ascendens, Juniperus morrisonicola, Torreya califomica, Juniperus oxycedrus, Torreya fargesii, Juniperus pinchotii, Torreya nucifera, Juniperus recurva var. coxii
Зона 8 (от -6.7 до -12.1 °C)
Abies colimensis, Picea chihuahuana, Abies densa, Picea farreri, Abies durangensis, Picea likiangensis ( -25), Abies hickeli, Picea martinezii, Abies mexicana, Picea morrisonicola, Abies pindrow, Picea spinulosa, Abies religiosa (- 20), Pinus arizonica, Araucaria araucana, Pinus cembroides, Athrotaxis cupressoides ( -20), Pinus coulteri, Athrotaxis selaginoides (- 17), Pinus discolor, Austrocedrus chilensis, Pinus durangensis, Cathaya argyrophylla, Pinus engelmannii, Cedrus deodara (-23), Pinus glabra, Cephalotaxus lanceolata, Pinus greggii (-15), Cephalotaxus oliveri, Pinus halepensis (-20), Cephalotaxus wilsoniana, Pinus hartwegii (-20), Chamaecyparis formosensis, Pinus jeffreyi (-30), Chamaecyparis taiwanensis, Pinus johannis, Cupressus abramsiana, Pinus lumholtzii, Cupressus duclouxiana, Pinus morrisonicola, Cupressus funebris, Pinus muricata, Cupressus gigantea, Pinus nelsonii, Cupressus goveniana, Pinus palustris (-20), Cupressus himalaica, Pinus patula (- 15), Cupressus macnabiana, Pinus pinaster (-25), Cupressus macrocarpa (-14), Pinus pinea (-16), Cupressus sargentii, Pinus quadrifolia, Cupressus torulosa, Pinus radiata (-19), Diselma archeri (-15), Pinus remota, Fitzroya cupressoides, Pinus rudis, Fokienia hodginsii, Pinus sabiniana, Glyptostrobus pensilis (-20), Pinus serotina, Halocarpus biformis (-13), Pinus strobiformis, Juniperus blancoi, Pinus taiwanensis, Juniperus californica, Pinus teocote, Juniperus deppeana, Pinus torreyana, Juniperus durangensis, Pinus veitchii, Juniperus flaccida, Pinus wallichiana (-35), Juniperus foetidissima, Pinus wangii, Juniperus formosana, Pinus yunnanensis, Juniperus procumbens, Podocarpus hallii (-13), Juniperus saltillensis, Podocarpus salignus, Juniperus saltuaria, Prumnopitys andina, Juniperus silicicola, Pseudotaxus chienii, Juniperus standleyi, Pseudotsuga guinieri, Juniperus thurifera, Pseudotsuga macrocarpa, Keteleeria evelyniana, Pseudotsuga sinensis, Lagarostrobus colensoi (-13), Pseudotsuga wilsoniana, Lagarostrobus franklinii (-8), Saxegothaea conspicua, Larix speciosa, Sciadopitys verticillata, Lepidothamnus intermedius, Sequoia sempervirens (-15), Libocedrus bidwillii (-13), Taxus globosa, Libocedrus plumosa (-7), Taxus mairei, Microcachrys tetragona (-17), Taxus wallichiana, Microstrobos fitzgeraldii, Torreya grandis, Microstrobus niphophilus, Torreya jackii, Nageianagi, Torreya yunnanensis, Nothotsuga longibracteata, Tsuga dumosa, Phyllocladus alpinus (-22), Tsuga forrestii, Picea brachytyla (-18)
Зона 9 (от -1.1 до -6.6°C)
Abies flinckii, Nageia wallichiana, Abies guatemalensis, Phyllocladus aspleniifolius (-12), Agathis australis (-7), Phyllocladus trichomanoides (-10), Amentotaxus argotaenia, Pinus amamiana (-13), Amentotaxus assamica, Pinus apulcensis, Amentotaxus formosana, Pinus bhutanica, Amentotaxus yunnanensis, Pinus califomiarum, Araucaria angustifolia, Pinus canariensis, Araucaria bidwillii (-10), Pinus clausa (-15), Araucaria heterophylla (-5), Pinus devoniana, Callitris endlicheri (-8), Pinus elliottii (-25), Callitris glaucophylla, Pinus fenzeliana, Callitris oblonga (-10), Pinus gordoniana, Callitris rhomboidea, Pinus kesiya (-10), Calocedrus formosana, Pinus leiophylla, Calocedrus macrolepis, Pinus luchuensis (-15), Cephalotaxus griffithii, Pinus montezurnae, Cephalotaxus hainanensis, Pinus oaxacana, Cephalotaxus mannii, Pinus oocarpa (-10), Cunninghamia konishii (-25), Pinus pinceana, Cupressus guadalupensis, Pinus praetermissa, Cupressus lusitanica, Pinus pringlei, Dacrycarpus dacrydioides (-7), Pinus pseudostrobus (-8), Dacrydium cupressinum (-8), Pinus roxburghii, Halocarpus kirkii, Podocarpus matudae, Juniperus bermudiana, Podocarpus totara (-7), Juniperus brevifolia, Prumnopitys ferruginea (- 10), Juniperus cedrus, Prumnopitys taxifolia, Juniperus phoenicea, Taiwania cryptomerioides ( -15), Juniperus procera, Taxodium mucronatum, Juniperus taxifolia, Taxus floridana, Keteleeria fortunei, Torreya taxifolia, Libocedrus yateensis, Widdringtonia cedarbergensis, Nageia fleuryi, Widdringtonia nodiflora
Зона 10 (от -1 до +4.4°C)
Acmopyle pancheri, Papuacedrus arfakensis, Acmopyle sahniana, Papuacedrus papuana, Actinostrobus acuminatus, Parasitaxus ustus, Actinostrobus arenarius, Phyllocladus glaucus, Actinostrobus pyramidalis, Phyllocladus hypophyllus, Afrocarpus falcata, Pinus caribaea (-10), Afrocarpus gracilior, Pinus chiapensis, Afrocarpus mannii, Pinus dalatensis, Afrocarpus usambarensis, Pinus densa, Araucaria balansae, Pinus herrerai, Araucaria columnaris, Pinus krempfii, Araucaria cunninghamii (-5), Pinus lawsonii (-10), Araucaria hunsteinii, Pinus maximartinezii, Araucaria rulei, Pinus maximinoi, Austrotaxus spicata, Pinus merkusii (-10), Callitris baileyi, Pinus occidentalis, Callitris canescens, Pinus rzedowskii, Callitris columellaris, Pinus tropicalis, Callitris drumrnondii, Podocarpus coriaceus, Callitris intratropica, Podocarpus drouynianus, Callitris macleayana, Podocarpus elatus, Callitris monticola, Podocarpus elongatus, Callitris neocaledonica, Podocarpus henkelii, Callitris preissii, Podocarpus lambertii, Callitris roei, Podocarpus latifolius, Callitris sulcata, Podocarpus longifoliolatus, Callitris verrucosa, Podocarpus neriifolius, Dacrycarpus imbricatus, Podocarpus oleifolius, Dacrydium araucarioides, Podocarpus spinulosus, Dacrydium beccarii, Prumnopitys ferruginoides, Dacrydium elatum, Prumnopitys ladei, Dacrydium gibbsiae, Prumnopitys montana, Dacrydium novo-guineense, Prumnopitys standleyi, Falcatifolium falciforme, Retrophyllum minor, Falcatifolium taxoides, Retrophyllum rospigliosi, Juniperus barbadensis. Retrophyllum vitiense, Libocedrus austro-caledonica, Sundacarpus amarus, Libocedrus chevalieri, Tetraclinis articulata, Neocallitropsis pancheri, Widdringtonia schwartzi
Зона 11 (>+4.4°C)
Podocarpus dispermus
