Плодитесь и размножайтесь,
и наполняйте землю.
Библия, Бытие, 1, 28
Продолжительность жизни каждого организма ограничена, тем не менее, живая материя бессмертна, так как является одним из свойств материи Вселенной.
Способность к размножению — одна из важнейших особенностей живого. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родителей потомкам. Значение размножения состоит в непрерывном восполнении количества особей вида, умирающих по различным причинам. Кроме того, размножение позволяет в благоприятных условиях увеличить численность особей вида.
Размножение — это воспроизведение организмом себе подобных. В основе воспроизводства лежит наследственность.
В одних случаях размножение происходит непрерывно в течение всей жизни организма, в других — только один раз. Иногда размножение начинается после прекращения роста особи, а иногда оно возможно и в процессе роста.
Наследственность — это поток информации от родителей к потомкам, в результате чего осуществляется преемственность видоспецефических признаков между поколениями. Обеспечивается информационными макромолекулами — ДНК и РНК.
Способы размножения можно разделить на три группы: бесполое, вегетативное и половое. Нередко первые две формы объединяют в бесполое размножение в общем смысле этого слова.
§1. Бесполые формы размножения или митоз
Где начала того конца, которым оканчивается начало?
Козьма Прутков
При бесполом размножении имеется только один родитель. В результате образуется потомство (клон), генетически идентичное родителю; только в результате случайных мутаций генетический материал может измениться.
Одноклеточные организмы размножаются посредством деления — митоза.
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором хромосомы удваиваются и распределяются между двумя дочерними клетками так, что каждая из них получает копию генетического аппарата родительской клетки.
У споровиков (Sporozoa) практикуется множественное деление (шизогония), когда одна клетка образует множество дочерних клеток, но опять-таки посредством митоза.
Бактерии, протисты, грибы и растения могут образовывать споры — одноклеточные репродуктивные единицы. Они могут развиваться внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или на поверхности ответвления таллома (у высших грибов). У водных растений споры подвижны. Спора состоит из ядра и цитоплазмы и содержит лишь минимально необходимый запас питательных веществ; из-за этого споры часто гибнут, попадая в неблагоприятные условия. Однако это с лихвой компенсируется огромным количеством образующихся спор и их микроскопическими размерами, благодаря которым они легко переносятся ветром, водой и животными. Отметим также, что многие организмы способны производить и половые споры
Вегетативное размножение отличается от бесполого тем, что начало новому организму даёт не одна клетка, а многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные (хотя в основе обеих форм размножения лежит процесс митоза). Вегетативное размножение осуществляется в самых различных формах:
1). Почкование. Новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родителя, а затем отделяется от него, превращаясь в самостоятельный организм. Почкование встречается у губок, кишечнополостных, мшанок, некоторых растений, одноклеточных дрожжей.
2). Фрагментация. Разделение особи на несколько частей, каждая из которых растёт и образует новую особь. Тесно связана с регенерацией — способностью восстанавливать утраченные органы и части тела. Фрагментами могут размножаться нитчатые водоросли, многие черви, иглокожие, оболочники.
3). Собственно вегетативное размножение: от растения отделяется относительно большая дифференцированная часть, которая развивается в самостоятельное растение. Обычно растение образует структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения; нередко в них запасаются питательные вещества, позволяющие растению перезимовать или перенести засуху. Среди подобных структур можно выделить следующие:
1) луковица (лук, тюльпан) состоит из короткого стебля и мясистых листьев, а сверху покрыта остатками прошлогодних листьев; содержит в себе одну или несколько дочерних луковиц, каждая из которых может образовать побег;
2) клубнелуковица (гладиолус, крокус) в отличие от луковицы представляет собой вздутое основание стебля; мясистые листья отсутствуют;
3) клубень (картофель, георгины) — это корневое или стеблевое утолщение; из пазушных почек на них развиваются новые особи. В отличие от клубнелуковиц клубни зимуют только один раз, после чего ссыхаются;
4) корневище (валериана, астра) — это подземный стебель, растущий горизонтально; он может быть толстым и коротким, может быть тонким и длинным. Корневище несёт на себе листья и почки;
5) корнеплод (репа, морковь) представляет собой утолщённый главный корень, в котором содержится большое количество питательных веществ;
6) столон (крыжовник, смородина) — это ползучий горизонтальный стебель, стелящийся по почве; столон не предназначен для зимовки;
7) ус (земляника, лютик) — разновидность столона; ус растёт относительно быстро и несёт листья с почками, которые дают начало придаточным корням и новым растениям.
В вегетативном размножении могут участвовать и неспециализированные структуры, например, черенки. Это части растения, которые в подходящих условиях могут пускать корни, превращаясь в самостоятельный организм.
Высшие животные не могут размножаться бесполым путём, однако удачные опыты, проведённые в последнее время, показывают, что эти организмы можно клонировать.
Биологическая роль бесполого размножения — поддержание наибольшей приспособленности популяции в малоизменяющихся условиях окружающей среды. Оно усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у прокариот — деление нуклеоида, у многоклеточных форм — вегетативное размножение.
Нуклеоид — компартмент неправильной формы в клетках прокариот, в котором находится генетический материал. ДНК нуклеоида имеет замкнутую кольцевую форму.
§2. Половое размножение или мейоз
Omne vivum ex ovo! (Всё живое из яйца!)
Уильям Гарвей
В половом размножении участвуют две родительские особи. Ему предшествует образование в родительских организмах специализированных половых клеток — гамет, каждая из которых несёт одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Половые клетки образуются в результате мейоза. Собственно размножение заключается в оплодотворении — слиянии гамет в зиготу. Зигота делится, образует специализированные ткани, и, в конце концов, получается новый организм.
Мейоз — способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; основное звено гаметогенеза (сперматогенез, овогенез). Обеспечивает случайную рекомбинацию генов.
Мужские и женские половые клетки у животных обычно образуются в половых железах: семенниках и яичниках. Они могут находиться в разных особях или в одной; в последнем случае особи называются гермафродитами. Гермафродитизм — наиболее примитивная форма размножения, характерная для многих низших животных, в том числе солитёров, дождевых червей, улиток, и цветковых растений.
Гермафродитизм делает возможным самооплодотворение, что существенно, в первую очередь, для малоподвижных видов или особей, ведущих одиночное существование. С другой стороны, самооплодотворение препятствует обмену генетическим материалом между особями; многие организмы имеют приспособления, препятствующие самооплодотворению — это генетическая несовместимость половых клеток от одного организма, образование мужских и женских гамет в разное время, особое строение цветка, благоприятствующее перекрёстному опылению.
Гаметы могут быть как морфологически идентичными (изогамия), так и отличающимися друг от друга (анизогамия). Крайняя форма анизогамии — оогамия — наблюдается, в частности, у человека: женская гамета представлена крупной и богатой питательными веществами яйцеклеткой, а мужская гамета — это мелкий и подвижный сперматозоид.
Многие водные животные выбрасывают гаметы в воду. Именно в воде и происходит оплодотворение. Более прогрессивным является внутреннее оплодотворение, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. У некоторых животных, особенно насекомых, половое размножение может происходить без оплодотворения — то есть партеногенетически.
Количество потомства при половом размножении варьирует в широких пределах. Так, человек и крупные млекопитающие рожают за один раз обычно только одного детёныша, в то время как рыба-луна (Mola mola) вымётывает 300 миллионов икринок за один нерест.
Многие животные и растения чередуют бесполое и половое размножение. Гидроидные чередуют половое и вегетативное размножение (полипы размножаются почкованием, затем образуются медузы, имеющие половые железы) — так называемый метагенез. У некоторых групп ракообразных наблюдается гетерогония: в течение лета они размножаются партеногенетически, а к осени развиваются самцы и самки.
Биологическая роль полового размножения — обеспечение значительного генетического разнообразия биологических единиц в популяции, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив, даёт материал для естественного отбора.
§3. Половое размножение семенных растений
Нельзя не заметить, что биология размножения растения весьма слабо разработана экспериментально. До настоящего времени мы вынуждены довольствоваться главным образом описательной стороной весьма многочисленных и разнообразных явлений, стоящих в прямом или косвенном отношении к процессу размножения.
В. Н. Любименко
У всех растений, обитающих на суше, и у высших водорослей наблюдается чередование поколений, при котором гаметофит чередуется со спорофитом. Наиболее совершенными органами размножения среди растений обладают покрытосеменные. В процессе адаптации к жизни на суше они развили семена и плоды, обеспечивающие питание и защиту зародышу.
Эволюция наделила покрытосеменные растения специализированным органом размножения — цветком. Цветки могут объединяться в группы — соцветия: щитки, колоски, зонтики и другие. Наиболее сложными соцветиями считаются корзинки сложноцветных; нередко они объединяют в себе несколько типов простых цветков. Крупные соцветия лучше привлекают насекомых, нежели небольшие одиночные цветки.
Снаружи цветок окружён чашелистиками и лепестками. У двудольных растений они различаются по строению: внешние чашелистики (чашечка) служат, в основном, для защиты цветка, а расположенный внутри них венчик из лепестков привлекает внимание насекомых. У растений, опыляемых ветром, венчик мелкий и зеленоватый, а иногда отсутствует вовсе. И чашечка, и венчик могут состоять из отдельных лепестков, а могут — из сросшихся (хотя бы частично) в трубочку.
Мужской половой орган цветка — андроцей — состоит из тычинок. Каждая тычинка составлена из заключённых в пыльник четырёх пыльцевых мешков, в которых образуется пыльца, и тычиночной нити, по которой подводятся питательные вещества и вода. Женский половой орган — гинецей (пестик). Он состоит из рыльца, на которое должна попадать пыльца, выполняющего опорные функции столбика и завязи, содержащей один или несколько семязачатков. В семязачатках развиваются зародышевые мешки, которые после оплодотворения превращаются в семена. Кроме того, в состав цветков, опыляемых насекомыми, входят нектарники, которые выделяют сахаристый нектар.
Тычинки и пестик могут развиваться как в одном гермафродитном цветке, так и в разных цветках. В последнем случае мужские и женские особи могут развиваться на одной особи — однодомные растения, либо на разных — двудомные растения.
Пыльцевые зёрна зреют в пыльцевых мешках. У каждого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой покрыта рельефными узорами, специфичными для данного вида. Материал, составляющий стенку, очень устойчив, благодаря чему пыльца может сохраняться в неизменности миллионы лет. По мере созревания стенки пыльника ссыхаются и растрескиваются, и пыльца вываливается наружу. В процессе опыления пыльца переносится на пестики. Если пыльца переносится на другое растение, то происходит перекрёстное опыление. Оно менее надежно, чем самоопыление (особенно, в местностях, где представители данного вида существуют на больших расстояниях друг от друга), но зато способствует генетической изменчивости. В ходе эволюции цветковые растения выработали специальные механизмы, способствующие перекрёстному опылению: дихогамию (созревание тычинок и пестиков в разное время), самонесовместимость, строение цветка. У растений, опыляемых насекомыми, цветки имеют специфический аромат, а клейкие или шероховатые пыльцевые зерна легко пристают к телу животного. Растения, опыляемые ветром, вынуждены производить очень большое количество пыльцы.
Попав на рыльце, пыльцевое зерно под действием ауксина и сахарозы начинает быстро прорастать вглубь. Направление роста определяется особыми веществами (хемотропизм). Ядро пыльцевого зерна делится, образуя две мужские гаметы. С помощью пыльцевой трубки они проникают в зародышевый мешок, где одно из них сливается с женской гаметой, а второе — с двумя полярными ядрами, образуя триплоидное ядро. Семязачаток становится семенем, а завязь — плодом. Плод называется истинным, если образован только завязью, и ложным, если в образовании плода помимо завязи участвуют и другие части цветка, например, цветоложе, венчик. В образовании сборных плодов участвуют несколько пестиков.
После многократного деления зигота превращается в многоклеточный зародыш, состоящий из первичного побега, первичного корешка и одной или двух семядолей. В семядолях запасаются питательные вещества. Триплоидное ядро многократно делится, образуя эндосперм, в котором также содержится запас питательных веществ. По мере развития содержание воды в семени снижется до 10-15 %. Плод созревает, стенки завязи приобретают порой весьма замысловатую форму, способствуя распространению семян (колючки и крючки, летучки, крылатки). Остальная часть цветка отмирает. Семена (вместе с плодом или без него) переносятся ветром, водой или животными в новое место, где прорастают, давая начало новому растению.
Семена являются приспособлением растений к наземному образу жизни. Они имеют защитные и питательные функции, дополнительные приспособления для переноса ветром или животными. С другой стороны, производство семян стоит растению большого количества энергии и питательных веществ, а вероятность неудачи при размножении семенами больше, чем при размножении спорами.
§4. Половое размножение животных
Курица — это то, что необходимо яйцу для производства других яиц.
С. Батлер
Половое размножение встречается у всех типов животных. К половым органам относятся гонады (семенники и яичники), половые протоки (семяпроводы и яйцепроводы), копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту оплодотворения.
У низших беспозвоночных гонады либо отсутствуют (у губок и ресничных червей половые клетки рассеяны по паренхиме) либо рассредоточены по телу. Половые продукты обычно выделяются через ротовое отверстие. У более сложно устроенных животных половые железы возникают на стенках вторичной полости тела. Половые продукты попадают во вторичную полость, а затем по половым протокам выводятся наружу (у членистоногих протоки непосредственно связаны с семенниками и яичниками). У ресничных и ленточных червей, сосальщиков и высших членистоногих имеются специализированные копулятивные органы; у ракообразных и пауков эту функцию выполняют конечности, у некоторых насекомых — ротовые органы, у головоногих — щупальца.
У различных групп позвоночных также существуют большие различия во многих аспектах полового размножения. Половые органы круглоротых представлены лишь одной гонадой, половые продукты выводятся наружу через половые поры в теле животного. Начиная с некоторых рыб, половые органы позвоночных становятся связанными с выделительными органами.
Рыбы раздельнополы, только немногие гермафродиты. Самка, как правило, больше самца (у глубоководных удильщиков в несколько раз). Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые (например, дальневосточные лососи) мечут икру только один раз в жизни, после чего погибают. После окончания ухаживания самка вымётывает в воду икринки, а самец оплодотворяет их молoками (общий объём молoк составляет от нескольких кубических сантиметров до десятков литров, количество сперматозоидов в них превышает величину 1 млрд/см3). У некоторых рыб (например, акул) оплодотворение внутреннее, и имеется совокупительный орган (иногда его роль выполняют выросты плавников). Некоторые из таких рыб живородящи. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (многие тропические рыбы) до 3-4 месяцев (лососи).
Амфибии для размножения должны возвращаться в воду (поэтому они «земноводные»). Ранние стадии развития у них происходят также в воде. Для земноводных характерно относительно сложное поведение при ухаживании (например, брачные концерты лягушек), в этот период усиливается половой диморфизм. Яйцеклетки попадают из парных яичников в клоаку (расширенный отдел задней кишки), а затем оплодотворяются в воде (бесхвостые) или внутренне (безногие и почти все хвостатые). Некоторые земноводные живородящи, но большинство откладывает икру (от 3 до 28 000 икринок), из которой появляются личинки (головастики).
Первым условием для обеспечения полностью наземного обитания был отказ от выбрасывания гамет в воду и переход к внутреннему оплодотворению. Этот переход совершился у рептилий. Большинство пресмыкающихся откладывает яйца, которые содержат амниотическую жидкость. Таким образом, зародыш как бы плавает в жидкой среде, заменяющей воду. В яйце также имеются желточный мешок, в котором запасена пища для зародыша, и аллантоис, в котором скапливаются продукты метаболизма. Некоторые рептилии яйцеживородящи (оплодотворённое яйцо задерживается в яйцеводе, где детёныш и вылупляется). Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (яйцо не имеет оболочки, а зародыш питается за счёт материнского организма). Инкубационный период пресмыкающихся длится от 1 месяца до года. Многие пресмыкающиеся строят гнезда.
Половые органы самцов птиц состоят из двух семенников, резко увеличивающихся перед гнездованием. Семяпроводы выходят в клоаку, копулятивный орган есть лишь у некоторых примитивных птиц (страусы, гуси). Половые органы самок состоят из левого яичника и яйцевода, открывающихся в клоаку. Яйца птиц очень похожи на яйца пресмыкающихся. Число яиц в кладке от 1 до 20 штук. Частота размножения и длительность высиживания изменяются от вида к виду. Для птиц характерно сложное поведение в брачный период, включающее ухаживание (пение, брачные игры), строительство гнезда (от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов), высиживание яиц и забота о потомстве.
У всех млекопитающих (за исключением наиболее примитивных — яйцекладущих) яйцо утратило скорлупу, зародышевые оболочки преобразовались в плаценту. Это единственный случай у животных, когда орган состоит из клеток, принадлежащих двум организмам (у сумчатых настоящая плацента не образуется). Плацента не только поддерживает обмен веществ между матерью и плодом — она вырабатывает специфические гормоны (эстроген, прогестерон, плацентарный лактоген), стимулирующие развитие молочных желёз и предохраняющие матку от инфекции.
Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости. Сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека — 10 миллионов в сутки на 1г яичка). Сперма млекопитающих на 7-30 % состоит из сперматозоидов; остальное занимают белки, липиды, углеводы, витамины, гормоны простагландины, соли щелочных металлов и другие вещества, а также вода. При половом акте выделяется несколько миллилитров (у некоторых видов — сотни миллилитров) спермы.
Цикл развития яйцеклеток начинается ещё до рождения самки; лишь немногие из яйцеклеток достигают зрелости и покидают яичник. В отличие от самцов, овуляция — образование женских гамет у самок и связанная с ней течка (период половой активности) — являются периодическими процессами, повторяющимися, в зависимости от вида, раз в несколько суток, недель, месяцев. У человека этот процесс называется менструальным циклом. Если оплодотворения не происходит, то яйцеклетки и слизистая оболочка матки разрушаются и выводятся из организма через влагалище (у человека — каждые 21-30 суток). Если же произошло оплодотворение, то очередная менструация не наступает. Беременность длится от 16 суток (мыши) до 22 месяцев (слоны). Самки рожают живых детёнышей (от одного до двух десятков).
§5. Восстановление и регенерация
Я отрезал головы у восьми матерей, имевших детей, у которых руки ещё не появились...
Авраам Трамбле, “Мемуары к истории одного рода полипов с руками в форме рогов”, 1744 г.
Рост и деление клеток не прекращаются, даже когда организм достигает своих окончательных размеров. Утрата или повреждение тканей в результате старения, болезней, нападения других организмов может стимулировать дополнительное деление клеток, что приводит к заживлению ран и восстановлению утраченных тканей и органов.
Некоторые органы и ткани (например, защитные наружные покровы у наземных позвоночных) непрерывно изнашиваются и замещаются новыми клетками. В других органах (печень млекопитающих) клетки начинают делиться только после повреждений.
Замещение утраченных частей организма называется регенерацией. У растений способность к регенерации лежит в основе вегетативного размножения. У животных эта способность зависит от сложности внутреннего строения. Так, низших животных (губок, некоторых кишечнополостных) можно разрезать на мелкие кусочки, и из каждого получится новый организм. Более сложно устроенные животные (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие) способны восстанавливать лишь отдельные части тела. Некоторые животные способны намеренно отбрасывать регенерируемые конечности (многие ящерицы — хвост, ракообразные — клешни); эта способность называется аутотомией. Извивающиеся хвосты и ноги отвлекают внимание хищника и позволяют самому животному спастись бегством.
Регенерация — восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей; восстановление целого организма из его частей.