В прошлый раз мы познакомились с эволюцией вегетативного тела наземных растений. У высших споровых до папоротников включительно, это самое тело отлично функционировало и даже в достаточном количестве производило новые тела, размножалось. С одной лишь оговоркой: в теплом и влажном климате, т.е. в новой «зоне комфорта». Стремление выйти из нее вызвало новую мощную «реформу», на этот раз в сфере ПОЛОВОЙ РЕПРОДУКЦИИ.
Каменноугольный период (Карбон) назван так потому, что из органического вещества таких лесов образовались современные залежи каменного угля. Отсюда понятно, насколько мощными были эти леса из древовидных плаунов, хвощей и папоротников. Обратите внимание на обилие воды в лесу. Это не случайно.
Жесткая привязка плаунов, хвощей и папоротников к теплу и сырости определялась, главным образом, их репродуктивной системой. Не зря ведь названия трех основных ступеней развития наземных растений характеризуют способ их размножения: высшие споровые, голосеменные, покрытосеменные. Действительно, эволюция их репродуктивной системы была «локомотивом» общего прогресса. Тут мы вступаем в тему так называемых жизненных циклов, самую муторную область эволюционной ботаники, которую ненавидят лютой ненавистью многие поколения студентов. Простые любители ботаники, изредка открывающие умные книги по систематике растений, обычно пролистывают, не глядя, эти страницы, чтобы добраться поскорее до более приятных и понятных. Ну а нам деваться некуда: придется разбираться. Иначе мы просто не сможем продвинуться дальше. В конце концов, ничего сильно страшного тут нет. Это всего лишь информация из школьного учебника ботаники.
В русских сказках Ивану-дураку и другим положительным героям судьба обычно выкатывает три испытания, одно страшней другого. После успешного прохождения которых наступает полное или почти полное счастье. Вот и я своей третьей статьей решился добить-таки слабых и сомневающихся читателей, чтобы остальные, героически преодолевшие этот рубеж, могли наслаждаться в дальнейшем более приятной духовной пищей. Прошу прощения за некоторую нудноватость. Однако цикл на то и цикл, чтобы иметь смысл только в завершенном, закольцованном виде: из него, как из песни слова, невозможно без ущерба выбросить ни одного звена.
Итак, жизненный цикл высших споровых. Рассмотрим его на примере одного из наших лесных папоротников. То, что мы обычно видим в лесу, многолетнее травянистое растение с розеткой крупных перистых листьев, в терминологии жизненного цикла представляет собой СПОРОФИТ. Называется так потому, что дает споры. Они формируются в спорангиях, расположенных на нижней стороне листа. Спорофит диплоидный: в его клетках двойной набор хромосом (2n). Споры гаплоидные (n). Поэтому образованию спор предшествует мейоз – редукционное деление, сокращающее (редуцирующее) число хромосом вдвое. Споры мелкие, легкие, пылевидные. После созревания они разносятся ветром.
Попадая на почву, в относительно теплую и влажную среду, спора прорастает. Из нее формируется так называемый заросток, более или менее параллельная почве зеленая пластинка размером до 1 см с корнеподобными выростами (ризоидами). Заросток самодостаточен: он фотосинтезирует, поглощает воду из почвы. Правда, живет недолго: неделю-другую-третью. В терминологии жизненного цикла заросток представляет собой ГАМЕТОФИТ: будучи гаплоидным, он производит такие же гаплоидные половые клетки - гаметы. Они, естественно, двух типов: мужские (сперматозоиды) в мужских гаметангиях (антеридиях), женские (яйцеклетки) в женских гаметангиях (архегониях).
На рисунке мы видим, что гаметангии располагаются как будто бы на верхней стороне заростка. Нет, художник перевернул его на 180 градусов. На самом деле, гаметангии располагаются строго на нижней стороне: там, где выше влажность. Созревая, яйцеклетки остаются в архегонии. Сперматозоиды же выходят во внешнюю среду и призваны совершить подвиг: героически доплыть до яйцеклетки по воде во время дождя. Некоторым это удается. Победитель оплодотворяет яйцеклетку. Получается диплоидная (n + n = 2n) зигота. Она делится, дифференцируется. Из нее формируется спорофит следующей генерации. Цикл замкнулся.
Казалось бы, всё это отлично «придумано» природой. Нет, не отлично. Основной смысл полового процесса такой: в нем участвуют заведомо разные папа и мама, которые по этой причине дают здоровое, а главное, РАЗНООБРАЗНОЕ потомство, как материал для естественного отбора. Спрашивается, какой же смысл затевать половой процесс, если он обеспечивает лишь самооплодотворение: ведь вероятность того, что данную яйцеклетку оплодотворит не просто герой, а «супергерой», производный от соседнего заростка, стремится к нулю. Действительно, ТАКИЕ папоротники оказались тупиковой ветвью эволюции, а ее стволом на время стали другие папоротники: РАЗНОСПОРОВЫЕ.
Суть новации в том, что мужские гаметы образуются на разных гаметофитах (мужском и женском), которые вырастают из разных (соответственно, микро- и мега-) спор, которые формируются, соответственно, в разных (микро- и мега-) спорангиях. При таком раскладе вероятность самооплодотворения резко снижается чуть не до нуля: ведь микро и мегаспоры свободно распространяются по территории, а производные от них гаметофиты случайно перемешаны в пространстве. Тем самым достигается главная цель полового процесса: рекомбинация генов и признаков. И всё бы хорошо, да что-то нехорошо. Когда мужские и женские гаметы образуются рядом, под одним малюсеньким заростком (у равноспоровых папоротников), то сперматозоиды, собравшись с силами, успевают за период дождя в спринтерском темпе преодолеть вплавь несколько миллиметров, отделяющих их от яйцеклетки. Если мужские и женские гаметы образуются на разных заростках, пусть даже расположенных на расстоянии всего нескольких сантиметров друг от друга (а ведь и это маловероятно), то несчастным сперматозоидам не остается никаких шансов выполнить свою миссию. Именно поэтому среди современных папоротников разноспоровыми являются только 3 маленьких семейства с чисто водным образом жизни. В воде у сперматозоидов хотя бы нет дефицита времени: можно отдохнуть, собраться с силами и плыть дальше. Чтобы совместить разноспоровость (значит, и перекрестное оплодотворение) с жизнью на суше, растениям, а это были как раз наши голосеменные, нужно было «придумать» что-то еще. Что именно они придумали, узнаем в следующей статье.