Очень интересная статья:
Представлены сведения по созданию отечественными и зарубежными селекционерами сортов яблони с моногенной устойчивостью к парше. К настоящему времени получено более 155 таких сортов, причем доля тех, у которых устойчивость контролируется геном Vf от клона Malusfloribunda821, превышает 85 %. Рассматривается проблема стабильной устойчивости этих сортов к новым расам патогена и способы ее сохранения.
Ключевые слова: селекция, яблоня, моногенная устойчивость к парше, стабильность устойчивости.
В мировом плодоводстве под яблоней занято более 5,2 млн га, а ежегодное производство яблок составляет около 60 млн т (после 2010 года валовые сборы, по различным прогнозам, могут достигнуть 72-80 млн т), в России соответствующие показатели составляют более 390 тыс. га и около 2 млн т.
К факторам, существенно снижающим потенциальную продуктивность яблони (как и других культур), относятся биотические стрессоры. В мире за последние десятилетия ежегодные потери растениеводческой продукции вследствие негативного влияния таких стрессоров составляют 30-40 % и остаются высокими, несмотря на расширение масштабов использования пестицидов (1). Более 20 % от суммарного количества применяемых в сельском хозяйстве пестицидов приходится на садоводство при доле площадей под насаждениями плодовых культур в общей структуре возделываемых земель, равной примерно 3,5 % (2). Н.И. Вавилов (3) неоднократно подчеркивал, что для плодовых культур и винограда допустимы значительные затраты на обработку инсектицидами и фунгицидами, но «все же наиболее радикальным путем борьбы с болезнями является введение в культуру иммунных сортов». И.В. Мичурин, придавая важное значение химическим средствам борьбы с болезнями и вредителями в плодовом саду, на основе многолетнего опыта также пришел к выводу, что «единственно правильный путь борьбы лежит через селекцию, через гибридизацию растений, дающих возможность получения иммунных (устойчивых) против болезней и вредителей новых сортов плодовых и ягодных растений» (4). Только за счет использования устойчивых сортов мировое сельское хозяйство получает до 30 % прибыли от общей стоимости произведенной продукции (1).
В мире существует большое число государственных и частных коммерческих программ по селекции яблони. Только под эгидой PNWFTA (Pacific Northwest Tester´s Association — Тихоокеанская северо-западная ассоциация испытателей) реализуются 57 таких проектов в 25 странах (5). В 1999 году F. Laurens (6), обобщив данные о ведущих мировых программах по селекции яблони, сформулировал важнейшие цели селекции этой культуры: повышение качества плодов и устойчивости к болезням. Для многих стран с суровыми климатическими условиями важное значение также приобретает создание высокоадаптированных сортов, некоторые национальные программы различаются по субъективному восприятию и оценке качества плодов вследствие сложившихся вкусовых традиций (в Китае, Японии, Бразилии, Индии предпочтение отдается сладкоплодным сортам типа Fuji, Gala, Red Delicious, в странах, расположенных севернее, — более кислоплодным сортам типа Braeburn, Jonagold или Elstar) (6).
Селекция на устойчивость к парше (наиболее вредоносному заболеванию) включена в 30 европейских, девять американских и три азиатские программы, а также программы трех стран Океании. Более 85 % созданных иммунных к парше сортов яблони получены с применением в скрещиваниях доноров с геном Vf. В гибридизации широко использовались сорта Prima, Priscilla, Florina, Freedom, в несколько меньшей степени — Redfree, СООР 17, Liberty, Gold Ruch, Enterprize, ВМ 41497 (6).
Начало селекционных программ по созданию иммунных к парше сортов яблони было положено в Университете штата Иллинойс (США) после установления моногенной устойчивости в потомствах сеянцев Rome Beauty ½ Мalus floribunda (7), полученных ранее (8). С 1945 года осуществляется комплексная программа RPI университетов США — Purdue (штат Индиана), Rutgera (штат Нью-Джерси) и Illinois (штат Иллинойс), основанная на использовании доноров моногенной устойчивости к парше (9). К 1988 году из серии СООР были выделены сорта Prima, Priscilla, Sir Prize, Jonafree, Redfree, Dayton, William´s Pride, MacShay, которые рекомендовались для размножения в питомнике (10-16). К селекционным достижениям программы PRI следует отнести сорта Gold Ruch, Enterprize, Pristine и Scarlet O´Hara, иммунные к парше (17).
В последние годы эта программа не получила дальнейшего развития (выполняется изучение полученного ранее гибридного материала). В Университете Illinois сделан акцент на применение биотехнологических методов (17), в Университете Rutgera — на повышение урожайности и влияние этилена на лежкость плодов при хранении в регулируемой атмосфере. В целом в США произошло уменьшение числа селекционных программ по яблоне: из 19 существовавших до 1983 года осталось только две (штаты Нью-Йорк и Вашингтон), еще пять включают, кроме яблони, другие плодовые культуры. Несколько селекционных программ осуществляют коммерческие питомники, а также садоводы-любители и селекционеры-коммерсанты (17).
Селекционная программа по яблоне на Нью-Йоркской опытной станции в г. Женеве (Корнельский университет) началась в 1895 году. В результате получено более 60 сортов яблони. На основе доноров моногенной устойчивости к парше (ген Vf), созданных по программе PRI в 1979 году, выведен иммунный к парше сорт Liberty, в 1985 году — Freedom (18, 19). Основной целью селекционной программы по яблоне Вашингтонского государственного университета служит получение сортов, адаптированных к сухому и жаркому климату (20).
На основе сотрудничества с программой PRI (США), использования в гибридизации доноров устойчивости и испытания перспективных сеянцев в ряде научных центров Министерства сельского хозяйства Канады (провинции Квебек и Новая Шотландия) также были созданы иммунные к парше сорта: в 1974 году одним из первых — сорт Macfree с геном Vf (21), затем сорта Moira, Trent, Britgold, Richelieu, Belmac, Primevere (22-24). Сорта Murray и Rouville получили на основе доноров с геном Vm (22, 23), Nova Easygro несет ген Vr (25). На базе этой селекционной программы в провинции Новая Шотландия (г. Кентвилл) также были получены иммунные к парше сорта с геном Vf — Novamac (1978 год) и Novaspy (1996 год) (17, 26).
Создание устойчивых к болезням сортов яблони с низкой холодостойкостью ведется на опытной станции св. Катарины в Бразилии с 1972 года на основе выращивания гибридных сеянцев из семян, завезенных из США. Уже в 1986 году были получены и рекомендованы для испытания иммунные к парше сорта Princesa и Primicia (27), с 1994 по 1999 годы — несущие ген Vf сорта Fred Hough, Catarina, Condessa, Duquesa, Caricia (17).
Успешно выполняются аналогичные селекционные программы в европейских странах. В 1974 году во Франции (г. Анжер, INRA — The National Institute for Agronomy Research) получен первый иммунный к парше сорт Priam (28). В дальнейшем созданы сорта с геном Vf Florina, Baujade и триплоид Initial (17, 29, 30). C использованием иммунного к парше сорта Priam выпущен ряд сортов, пригодных для приготовления соков, — Judeline, Judaine, Chanteline и др. В Международном питомнике в г. Дельбаре из гибридной семьи Grifer ½ Florina был получен сорт яблони Harmonie Delorina (17, 29).
В Институте садоводства и селекции в г. Дрезден-Пильнице (Германия) от скрещивания сортов Jongrimes и Антоновка (ген Va) выведен сорт Reglindis с генетической устойчивостью к парше. В потомствах от гибридизации сортов яблони домашней и доноров с геном Vr (производные Мaluspumila) получены сорта Realka, Releta, Remura и Reka.
Скрещивания сортов яблони домашней и доноров моногенной устойчивости к парше (производных Malus floribunda с геном Vf) позволили создать так называемую Ре-серию сортов («Re» — resistance): Remo, Retina, Revena, Rene, Reanda, Rebella, Relinda, Releika, Resi, Renora, Regine (31, 32). Эта группа сортов характеризуется иммунитетом к парше, высокой продуктивностью и качеством плодов, причем сорта Remo, Revena, Rebella и Reanda обладают комплексной устойчивостью к парше, мучнистой росе и бактериальному ожогу (31).
Кроме того, в Федеральном центре селекции и исследования выращиваемых растений г. Аренсбурга (Германия) были созданы устойчивые к парше сорта с геном Vf — Gerlinde, Ahrista и Ahra (17).
В Болонском университете (Италия) исследования выполняются с 1976 года, а с 1981 года основными целями селекционной программы стали устойчивость к парше, мучнистой росе, а также спуровость, компактность роста и высокое качество плодов (33). Донорами устойчивости к парше служили сорта Priam, Florina, Freedom, а также формы СООР 11, СООР 31 и PRI 2750/1. Из гибридной семьи (Prima x Summerred) в 1999 году был выделен иммунный к парше сорт Prime Red (ген Vf).
С 1980 года осуществляется селекционная программа по созданию высокоадаптированных иммунных к парше сортов яблони с высоким качеством плодов в Экспериментальном институте плодоводства в г. Форли и его филиале в г. Тренто (Италия) (6, 17).
К 1999 году на основе скрещивания донора PRI 1956-6 с отцовской формой Ed Gould Golden были созданы иммунные к парше сорта Nova, Summerfree, Golden Orange, Red Earlilib c геном Vf (34, 35).
Селекционные программы Международного исследовательского центра по садоводству (г. Ист-Моллинг, Великобритания) ориентированы на создание сортов с высоким качеством плодов, комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе, а также колонновидным типом роста (36, 37). В 1977 году был получен иммунный к парше сорт Gevin (ген Vf), а из гибридной семьи PRI 1235 x Starkspur Golden Delicious — сорт Saturn.
В рамках сотрудничества с Международным исследовательским центром по садоводству (HRI — Horticulture Research International) на Швейцарской федеральной научно-исследовательской станции в г. Ваденевиле создан устойчивый к парше и мучнистой росе сорт яблони Ariwa.
В Исследовательском центре по селекции и репродукции растений (СDRO-DLO — Centre for Plant Breeding and Reproduction Research) в г. Вагенингене (Голландия) к настоящему времени получено два сорта с моногенной устойчивостью к парше (ген Vf): Ecolette CPRO (Elstar Prima) и Santana CPRO (Elstar x Priscilla) (38).
В Бельгии в Центре плодоводства Университета Leuven (г. Хеверли) из гибридной семьи (King Jonagold x Liberty) выделен сорт Merlijn с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе.
В Румынии (начало работ — 1948 год) к середине 1980-х годов были получены иммунные к парше и устойчивые к мучнистой росе сорта Romus 1, Romus 2, Romus 3, а также Pionier, Voinea, Generos (39). В Польше выведены иммунные к парше сорта яблони с геном Vf Primula, Redkroft, Witos, Sawa, Odra, Melfree, Free Redstar (40, 41).
В Чешской Республике (начало исследований — 1970-е годы) в Научно-исследовательском институте помологии (г. Головоусы), а несколько позже в Институте экспериментальной ботаники Академии наук ЧР (г. Прага, Стрижовицы) (42, 43) до 1990 года с участием доноров моногенной устойчивости к парше (PRI 370-15, Prima, Jolana) методом гибридизации получены сорта Jolana, Melodie, Imuna, Karmina, Katka, Selena, Vanda с геном Vf (10), в последующие годы — иммунные к парше сорта Resista, Rosana, Rajka, Rubinola и Topaz (43, 44).
Селекционные программы по созданию новых сортов яблони с высокой устойчивостью к болезням выполняются также в Болгарии, Югославии, Словении, Венгрии, Норвегии, Швеции, Финляндии, Латвии, Литве, Испании, Китае, Индии, Японии, Корее, Австралии, Новой Зеландии, Чили и других странах (на стадии создания или наращивания гибридного фонда и отбора перспективных сеянцев).
С середины 1970-х годов началась селекционная работа по созданию иммунных к парше сортов яблони в ряде научно-исследовательских учреждений России и стран СНГ. В 1980 году была принята «Комплексная программа по селекции яблони в СССР на 1981-2000 годы», в 2001 году — «Комплексная программа по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 годы», в которых определены приоритетные направления селекции, в том числе на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам, слаборослость, высокое качество плодов с ценным биохимическим составом.
Во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК, г. Орел) под руководством академика РАСХН Е.Н. Седова за период с 1977 по 2006 годы по этой программе было испытано более 2 тыс. комбинаций скрещиваний (более 2 млн цветков), на искусственном инфекционном фоне проведен скрининг более 429,6 тыс. гибридных сеянцев, отобрано и высажено в селекционный сад более 55,7 тыс. устойчивых сеянцев, выделено более 60 элитных форм с геном Vf (45).
В потомствах от скрещивания сорта Антоновка обыкновенная с формой SR 0523 получены сорта Орловим, Чистотел, а в семье Антоновка краснобочка × SR 0523 отобраны сорта Зарянка, Орловский пионер, Память Исаева, Первинка, Славянин с геном Vm, которые проходят государственное сортоиспытание. Сорта Орловский пионер, Орловим и Зарянка с 1999 года уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. К сожалению, устойчивость этих сортов уже преодолена 5-й расой парши в средней полосе России и других регионах (46-48).
В государственное сортоиспытание также передано более 20 сортов с геном Vf, из которых Афродита, Болотовское, Веньяминовское, Здоровье, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Орловское полесье, Памяти Хитрово, Рождественское, Свежесть, Солнышко, Старт, Строевское, Юбилей Москвы, Юбиляр внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ, г. Краснодар) созданы и переданы в государственное сортоиспытание сорта Василиса, Кармен, Красный янтарь, Амулет, Виола, Союз, Масловское, Талисман и Яблочный спас (45, 49). Для южной зоны в СКЗНИИСиВ выведены сорта Фортуна, Память Есаулу (последний внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию) (50). В Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии (г. Нальчик) созданы иммунные к парше сорта Флорайда (Флорина x Айдоред) и Заря Кавказа (Флорина x Редфри), которые проходят первичное сортоиспытание (51).
Во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (г. Сочи) в потомствах от свободного опыления сорта Prima отобраны перспективные элитные формы Сочи 2/8, Сочи 3; сорта Redfree — Сочи 4/5, Сочи 23/15, Сочи 26/3; сорта Freedom — Сочи 83/25, которые проходят первичное сортоиспытание (52). В 2008 году иммунный сорт яблони Черноморское Инденко передан в государственное сортоиспытание (53).
Во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (ВНИИГиСПР, г. Мичуринск) на основе доноров моногенной (ген Vf) и полигенной устойчивости к парше созданы новые высокопродуктивные, зимостойкие (-37…-40 °С) иммунные к парше сорта с высоким качеством и ценным биохимическим составом плодов: Благовест (Prima x Бессемянка мичуринская), Былина (Prima x Бессемянка мичуринская), Красуля (сеянец Priscilla), Скала (Prima x Бессемянка мичуринская), Чародейка (Красуля x Мекинтош Важак), Успенское (Прима x Бессемянка мичуринская), Флагман (Богатырь x Скала), Фрегат (Скала x Карповское). Сорта Былина, Скала, Успенское внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к хозяйственному использованию по Центрально-Черноземному региону РФ (54, 55).
Во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства (г. Москва) из гибридных потомств, полученных с участием доноров колонновидности и устойчивости к парше, выделены сорта Валюта, Лукомор, Триумф, Сенатор с геном Vf, а также Червонец и Марат Бусурин с геном Vm (56). Во Всероссийском НИИ люпина (г. Брянск) получен и в 2001 году внесен в Государственный реестр селекционных достижений по Центральному региону РФ устойчивый к парше (ген Vf) сорт Брянское (57).
На Свердловской селекционной станции садоводства (г. Екатеринбург) от скрещивания зимостойких уральских сортов яблони с донорами иммунитета получены первые для Уральского региона иммунные к парше сорта яблони с геном Vf: Имсинап, Имбеляна, Благая весть, Первоуральская, из которых два последних с 2004 года введены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. В этом же году в соответствующий реестр по Волго-Вятскому региону РФ внесен сорт Родниковая (Уральский сувенир x SR 0523) c геном Vm(58).
Из стран СНГ наиболее результативно работа по созданию сортов яблони с генетической устойчивостью к парше проводится в Республике Беларусь. За период с 1929 по 1992 годы в Институте плодоводства Национальной академии наук Беларуси создан гибридный фонд, насчитывающий 480 тыс. сеянцев, и выделено более 120 элитных (48), с середины 1980-х годов осуществляется селекционная программа. На начальном этапе в качестве доноров устойчивости были использованы формы SR 0523 (ген Vm), а также ВМ 41497 и Liberty (ген Vf). В потомствах формы ВМ 41497 и Либерти было выделено наибольшее число перспективных сеянцев, из которых в 1999 году в государственное сортоиспытание переданы сорта Память Коваленко, Имант и Белорусское сладкое (в 2005 году два последних сорта были включены в Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород Республики Беларусь) (59). Из других иммунных к парше сортов яблони по комплексу ценных качеств и экономической эффективности рекомендуются для широкого внедрения в производство Дарунак, Надзейны, Поспех (48, 59).
В Институте садоводства Украинской академии аграрных наук (г. Киев) созданы и переданы в государственное сортоиспытание сорта Перлына Киева, Амулет, Цыганочка (ген Vf) и Скифское золото (ген Vm), причем первый сорт внесен в Государственный реестр сортов растений Украины (60).
Таким образом, на основе реализации селекционных программ к настоящему времени в мире получено более 155 сортов с генетической устойчивостью к парше, причем доля тех, у которых устойчивость контролируется геном Vf, обеспечивающим иммунность на протяжении последних 60 лет, превышает 85 %. Однако в начале 1990-х годов в Германии и Франции (61, 62) индентифицирована новая, 6-я раса парши, которая способна преодолевать устойчивость у сортов и форм яблони с геном Vf.
Предположили также, что существует 7-я раса парши, а у клона Malusfloribunda821, кроме гена Vf , имеется второй независимый доминантный ген Vfh, который индуцирует гиперчувствительную реакцию (63). Это согласуется с данными, которые свидетельствуют, что устойчивость к парше у Malus floribunda 821 определяется не одним геном Vf, как считалось ранее, а имеет более сложную природу (17, 63). Выявление 7-й расы позволило идентифицировать доминантный ген Vg, контролирующий устойчивость к ней у Golden Delicious (63). Следовательно, представление, что устойчивость, контролируемая геном Vf, будет стабильной, нуждается в переоценке (64). Все чаще в научной литературе появляются сообщения о преодолении устойчивости, детерминируемой геном Vf,у иммунных сортов в Голландии, Германии, Швейцарии, Италии, Чехии.
Впервые отмечено поражение иммунных сортов яблони с геном VfБолотовское, Витос, Freedom, Юбиляр в эпифитотийные годы в Республике Беларусь (48). Практика на зерновых культурах свидетельствует, что скорость преодоления устойчивости гена хозяина патогеном в основном определяется степенью распространения сорта, то есть достижением некой критической посевной площади (65). В этой связи стратегия селекции иммунных к парше сортов яблони с длительной устойчивостью должна заключаться в объединении нескольких олигогенов в одном генотипе, то есть создании «пирамиды» генов, а также совмещении моногенной и полигенной устойчивости при разработке эффективных критериев разграничения этих типов устойчивости (17, 31, 66).
Во многих странах Европы выполняются исследования по созданию сортов яблони с долговременной устойчивостью к парше на основе объединения в одном генотипе различных генов устойчивости (31). Был разработан Европейский проект (D.А.R.E. — Durable APPLE Resistance in Europe) получения сортов обладающих долговременной устойчивостью к болезням, с оценкой стабильности иммунитета у растений в различных условиях (67).
В России интенсивная работа по получению иммунных к парше сортов на дигенной основе осуществляется во ВНИИСПК (66). Разработаны методики отбора генотипов, сочетающих дигенную устойчивость, на ранних этапах селекции с использованием искусственного заражения. Отмечается, что основным критерием отбора таких генотипов служит наличие в потомствах от анализирующих скрещиваний сеянцев, у которых четкая реакция сверхчувствительности (класс 1) наблюдается уже через 3-4 сут после инокуляции (ген Vm), а хлоротические и некротические пятна с ограниченной споруляцией (классы 2-3) — на более поздней стадии онтогенеза, через 2-3 нед (ген Vf). Ценные в хозяйственном отношении сорта яблони c дигенной устойчивостью к парше еще не получены, однако во ВНИИСПК, ВНИИГиСПР, на Свердловской опытной станции выделены иммунные к парше сорта яблони с использованием в гибридизации производных Malusbaccata, сортов Антоновка, Уэлси, Бессемянка мичуринская с высокой полигенной устойчивостью и доноров с геном Vf и Vm (45, 55, 58).
По данным некоторых зарубежных исследователей (68), устойчивость к парше может усиливаться доминантной гомозиготностью по гену Vf. При этом возможен отбор наибольшего числа сеянцев без симптомов поражения. Закладка садов сортами с различными типами устойчивости также будет способствовать снижению риска поражения паршой (на 60-80 %) (69).
Итак, на основе генетических исследований и идентификации генов устойчивости в России получены сорта яблони с моногенной устойчивостью к парше, однако по качеству плодов многие из них уступают мировым стандартам. Важнейшей проблемой остается сохранение долговременной стабильной устойчивости: в настоящее время иммунные сорта с моногенной устойчивостью занимают небольшие площади, но при их расширении может произойти преодоление устойчивости патогеном. Как отмечает академик А.А. Жученко (1), широкое возделывание генетически однородных сортов, необдуманное применение пестицидов приводит к ускорению движущего отбора, появлению более вредоносных рас и биотипов патогенов, к увеличению шансов у вредных видов одержать победу в «эволюционном танце» в системе «хозяин—паразит», так как их рекомбинационная и мутационная изменчивость в большей степени зависит от условий внешней среды. В этой связи экономически наиболее оправдано использование не техногенно-интенсивной, а адаптивно-интегрированной системы защиты растений.
Справка. Сорта серии Соор.
Кримсон Крисп (Кооп 39) - сорт американской селекции. Урожайный. Устойчив к парше. Дерево среднерослое. Плоды среднего размера, округло-усеченно-конические, темно-красные. Мякоть кремовая, плотная, хрустящая, нежная, сочная. Вкус отличный, сбалансированный. Созревают в середине сентября. В холодильнике хранятся до декабря, в спецхранилище - до марта.
