Апостериорное взвешивание признаков

Это взвешивание признаков применяется уже на основе построенной филогении. Суть метода в том, что на основе этой филогении для каждого признака проверяется, сколько раз он появляется на филогении. В зависимости от этого, признаку назначается вес. Если признак появляется на филогении один раз и при этом формирует синапоморфию, то у этого признака самый большой вес. Признаки, формирующие много гомоплазий или не являющиеся синапоморфией, будут с самым низким весом.

Иными словами, считается, что чем меньше раз признак появляется на филогении, тем он важнее.

С апостериорным взвешиванием есть разногласия, которые, главным образом, связаны с тем, что его не следует использовать напрямую, то есть для поиска наиболее экономной кладогаммы. Это даже написано в книге Китчинга (Kitching 1998). Однако все равно есть исследователи, которые могут использовать этот метод, чтобы уменьшить количество имеющихся равноэкономных кладограмм или выбрать одну среди нескольких.

Самая экономная кладограмма - это та, которая у нас получилась с помощью анализа без взвешивания, где у всех признаков одинаковый вес. Никакие манипуляции с весами признаков не смогут нам помочь найти что-то лучше. Дело в том, что у нас нет никаких оснований считать, что строгие апоморфии чем-то лучше нестрогих. В природе вполне возможны конвергенции, и мы не всегда можем четко отделить состояния признаков. Более того, даже если один признак формирует строгую апоморфию для какой-то клады (то есть появляется на филогении один раз), внутри этой клады он может переходить в другие состояния, но от этого такой признак не станет хуже. Как пример можно привести крылья у насекомых, которые много раз редуцировались внутри этого класса. Такой признак будет оцениваться как признак с пониженным весом в терминах апостериорного взвешивания, оставаясь при этом отличной апоморфией для группы.

Апостериорное взвешивание лучше использовать с двумя целями.

(1) Как дополнительную проверку качества получившейся филогении и разновидность поддержек. Апостериорное взвешивание проверяет, насколько признаки в вашей кладограмме согласованны. Апостериорное взвешивание увеличивает вес у признаков, которые образуют мало гомоплазий. Если на кладограмме без взвешивания большинство ветвей поддерживаются состояниями, которые появляются один раз, то скорее всего после взвешивания у вас получится топология, которая не противоречит той, что получилась без взвешивания. Если же в результате апостериорного взвешивания у вас получится топология, которая противоречит той, что получилась без взвешивания или вообще сильно от нее отличается, это означает, большинство клад поддерживается признаками, которые много раз появляются на филогении. Дело в том, что в таких случаях, после того, как признакам с меньшим количеством гомоплазий повысить вес, и клады, которые ими поддерживаются, получат больше поддержки, скорее всего топология изменится. Это означает, что признаки плохо согласованны и, возможно, их стоит ревизовать.

(2) Найти более разрешенную филогению для развешивания признаков, в случае, если филогения без взвешивания имеет очень много политомий. Дело в том, что на филогению, где есть политомии (особенно, если их много), признаки развешивать не очень корректно. Использование Deltran оптимизации приведет к тому, что у вас признаки "съедут" к более базальным узлам, а unambiguous оптимизация не покажет многие признаки (возможно, некоторые вам будут интересны). Acctran оптимизация не покажет, как конфликтующие признаки образуют клады, а просто развесит их на терминалиях. Все это я проиллюстрировала в статье про оптимизацию признаков.

Если вы решили использовать дерево, полученное при апостериорном взвешивании для развешивания признаков, то тут будут важны две вещи. Во-первых, дерево, на которое вы развешиваете признаки, не должно противоречить строго согласованному дереву, полученному при анализе без взвешивания. Оно может быть более разрешенным, но все клады из строго согласованного невзвешенного дерева должны присутствовать в том дереве, на которое вы развешиваете признаки. Во-вторых, очень аккуратно обсуждайте те клады, которые не присутствуют в строго согласованном дереве, полученном без взвешивания, а лучше их вообще не обсуждайте и концентрируйтесь только на признаках.

Существует два метода, с помощью которых считают апостериорное взвешивание - это impied weigting и succesive weigting. О них в следующих статьях.

Kitching, I. J., Forey, P., Humphries, C., & Williams, D. (1998). Cladistics: the theory and practice of parsimony analysis (No. 11). Oxford University Press, USA.