В последнее время методы нейровизуализации были применены для изучения восприятия движения человека, дополняя устоявшиеся методы, такие как психофизика, нейрофизиология и нейропсихология. Поскольку зрение, особенно восприятие движения, было изучено реляционно, он предоставляет интересный пример для изучения вклада и ограничения нейровизуализации в когнитивную нейронауку. Интерес к восприятию движения имеет долгую историю. Некоторые великие философы, такие как Евклид, Лукреций, Птолемей, Ибн аль-Хайтам, комментируют диетологические типы восприятия движения (например, кажущееся движение, индуцированное движение, последствия движения и т.д. (Wade, 1998).
Экспериментальные исследования восприятия движения, с другой стороны, имеют довольно короткую историю. Не сводя к минимуму влияние предыдущих работ, можно утверждать, что современное исследование восприятия движения началось с Exner 1888 года. Он утверждал, что "предложение - это не умозаключение - что-то было, теперь оно есть, поэтому оно должно было двигаться, а скорее воспринимать качество как таковое". До появления методов нейровизуализации, разгадка процессов и структур, лежащих в основе восприятия движения пришли из двух основных областей исследований, визуальная психофизика и электрофизиология. Недостатком первого было то, что можно было только спекулировать в областях мозга, участвующих в восприятии движения. Проблемы для электрофизиологии также не были тривиальными.
Может ли активность одной клетки или небольшой выборки нейронной популяции рассказать нам, как закодировано движение в сети? Он действительно сказал нам, какие области имеют клетки, которые реагируют на движущиеся стимулы, но он сосредоточен только на нескольких установленных областях кино, что затрудняет получение глобальной картины реакции мозга на движение. Наиболее распространенным культурным ограничением с нейрофизиологией является, вероятно, смертность, присущая обезьянкам и людям. Хотя у обезьяны и человеческого мозга много общего, мы никогда не были уверены, что сможем обобщить результаты обезьяны с человеком.
Восприятие движения - это очень активный процесс. Несмотря на то, что существуют оригинальные способы обучения обезьян выполнению сложных задач, вопросы, связанные с вниманием и визуальным восприятием опыта, лучше всего решать человеческими наблюдателями. Современные методы нейровизуализации, в частности функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ), дают некоторые ответы на вопросы, на которые невозможно ответить только с помощью психофизики и одноединичной нейрофизиологии. Стало возможным изучать восприятие движения человека при всех психофизических манипуляциях и одновременно контролировать активность коры головного мозга наблюдателя.
Что было известно о восприятии движения до нейровизуализации?
За последние три десятилетия много времени ушло на детальные параметрические исследования чувствительности движения. Для изучения механизмов, чувствительных к движению, психофизики сосредоточились на индикаторах эффективности, таких как чувствительность к движению, дискриминация направления и дискриминация скорости. Эти исследования в основном фокусировались на движении, вызванном изменениями яркости в пространстве и времени, стимулах, которые управляют датчиками движения Рейхардта (Reichardt, 1961). Психофизические эксперименты показали, что должны существовать дополнительные механизмы и отношения между различными механизмами движения были постулированы (Lu & Sperling, 1995; Nishida & Ashida, 2000). Тем не менее, поведенческие методы позволяют только спекуляции относительно лежащих в основе нейронных субстратов. Физиологические методы выявили ряд областей мозга, которые являются повторно губчатыми к движению.
Понятно, что психофизика характеризует многие аспекты человеческой деятельности, связанные с восприятием движения и нейрофизиологии предоставил большой объем данных о нейронных реакций на движение в нечеловеческом мозгу приматов. Нейровизуализация обладает потенциалом для исследования как нейронной активности, так и поведения одновременно у людей и, в сочетании с установленными методами, должна улучшить наше понимание движения.
Что добавила нейровизуализация к нашему пониманию восприятия движения?
Методы нейровизуализации с хорошим пространственным разрешением стали доступны нескольким группам в 1980-х и получили более широкое распространение в 1990-х годах для обзора истории нейровизуализации (Savoy, 2001). Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) позволила ученым впервые увидеть мозг человека в действии. В 1992 году стало возможным использовать МРТ для получения изображения внутреннего кислородно-зависимого БОЛДА (уровень кислорода в крови) сигнала о нейронной активности BOLD Kwong et al., 1992; Ogawa et al., 1992). Вначале визуальные исследования сводятся лишь к термической активации в зрительной коре во время визуальной стимуляции. Однако в последнее время исследователи начали задавать теоретически мотивированные вопросы о базовых механизмах, в дополнение к простому "отображению" кортекса.
Многие начальные визуальные исследования просто локализовали множество областей, которые были активированы движением. Тем не менее, обзор нейровизуализации исследования движения показывает, как методы могут развиваться за пределами френологии. Надежная локализация комплекса движения человека, MT+, позволила многим нейрофизиологам, психофизикам и нейропсихологам также использовать нейровизуализацию для решения рудно мотивированных вопросов о восприятии движения. В некоторых случаях ответы подтверждают, полученные с помощью других методов когнитивной нейронауки. В других случаях ответы были более удивительными, например, признаки обширной модуляции движения сверху вниз такими факторами, как внимание и ожидания, а также сложная взаимосвязь между движением, связанным с активностью и сознательным восприятием движения.
Совершенствование технологии сканирования и методологии анализа в сочетании с ясными теоретическими целями и перекрестным общением с другими неврологическими технологиями должно еще больше продвинуть нас в этом сложном стремлении получить полное непонимание нейронных механизмов визуального движения.
