Переход одних типов движения в другие в неповрежденных клетках
Среди различных типов движения протоплазмы одни типы резко различаются между собой, другие же связаны переходными формами. Говоря о колебательном, циркуляционном или ротационном движении, есть условные термины, служащие для обозначения различной степени упорядоченности движения протоплазмы, а отнюдь не трех четко разграниченных типов движения.
Более того, в одной и той же клетке можно наблюдать переход от колебательного движения к ротационному или наоборот, как в нормальных условиях, так и в результате искусственного воздействия.
В пыльцевых зернах (Lilium auratum) при прорастании возникает сначала колебательное движение, но затем оно постепенно, через циркуляционное переходит в ротационное. Вблизи кончика молодой пыльцевой трубки наблюдается обратно-фонтанирующий тип движения.
В неповрежденных клетках листа Elodea можно наблюдать постепенный переход от колебательного движения к ротационному через циркуляционное. При соответствующих условиях изменение типа движения может происходить и в обратном направлении, то есть от ротационного к колебательному.
Обратимый переход одних типов движения в другие - широко распространенное явление, наблюдаемое не только у Elodea, но и во многих других растениях.
Обычно при колебательном движении во многих участках протоплазмы возникает ряд мелких струек. Это означает, взаимные перемещения структурных элементов цитоплазмы на многих непрерывно изменяющихся внутренних поверхностях раздела. Однако в целом на клеточном уровне полная ориентация элементов еще не достигается, что проявляется в беспорядочном расположении направлений маленьких струек протоплазмы. С течением времени тенденция к ориентации усиливается и, наконец, распространяется на всю клетку. В итоге достигается полная динамическая организация протоплазмы, делающая возможным ротационное движение в определенном направлении.
Ярош тщательно изучил процесс упорядочения движения протоплазмы в клетках эпидермиса Allium. В клетках внутреннего эпидермиса движение протоплазмы начинается через несколько минут после приготовления препарата. Интересно наблюдать за возникновением движения. Сферосомы, движение которых носит вначале колебательный характер или даже характер слабого броуновского движения, начинают затем двигаться толчками в самых разнообразных направлениях. Эти движения настолько случайны, что невозможно предугадать, в каком направлении будет двигаться та или иная частица. Нередко частицы, переместившиеся на большое расстояние, вновь переходят затем к броуновскому движению.
Обычно со временем колебание становится сильнее и все больше и больше частиц принимает участие в движении, так что, в конце концов, приходит в движение вся протоплазма. На значительно более поздней стадии все частицы уже равномерно движутся почти в одном и том же направлении. При таком движении из постенного слоя протоплазмы образовываются тяжи, проходящие через вакуоль.
Процесс упорядочения движения в изолированных каплях протоплазмы
Йотсуянаги сообщил о переходе от колебательного движения к циркуляционному и ротационному в изолированных каплях протоплазмы из клеток междоузлий Nitella и Chara. Он получал такие капли протоплазмы, разрезая клетку Nitella или Chara и с силой выдавливая содержимое в гипертонические растворы разной концентрации.
Протоплазма, выделенная таким образом из клетки, не распространяется в окружающей среде благодаря тому, что на ее поверхности немедленно образуется новая мембрана. Сначала протоплазма не обнаруживает какого-либо характерного движения, вероятно, вследствие желатинизации, вызванной описанной процедурой. Однако вскоре броуновское движение мелких цитоплазматических гранул возобновляется, а затем и усиливается.
Через короткий срок после начала броуновского движения в отдельных участках протоплазматической капли перемещение гранул обнаруживает тенденцию к ориентации, в результате чего возникают отдельные струйки протоплазмы. Осуществляется переход от беспорядочного броуновского движения к упорядоченному движению на небольших участках, хотя каждая из этих струек имеет свое собственное направление. Эта неупорядоченность мелких потоков соответствует колебательному движению, которое иногда обнаруживается в клетках листа Elodea или в клетках эпидермиса Allium.
Со временем все больше струек объединяется и образует небольшое количество крупных потоков, которые, в конце концов, сливаются в единый поток протоплазмы, движущийся либо по часовой стрелке, либо против нее (ротационное движение). Как показали опыты Йотсуянаги, однажды установившееся ротационное движение протоплазмы часто возвращается к менее упорядоченному движению, которое затем вновь переходит в ротационное. В момент этого обратного перехода может произойти изменение направления ротационного движения. Это явление никогда не наблюдается при нормальном движении в клетках Characeae.
У Elodea Йотсуянаги также наблюдал сходное поведение протоплазмы в небольших комочках протоплазмы, которые он получал при плазмолизе клетки. В этих комочках, размеры которых приблизительно соответствуют размерам каждой из маленьких элементарных струек, образуемых в протоплазме при колебательном движении, может происходить ротационное движение, тогда как в отдельном плазмолизированном протопласте Elodea наблюдается только колебательное или циркуляционное движение.
Вероятно, это обусловлено тем, что в маленьких каплях цитоплазмы микроскопически мелкие фибриллярные элементы уже достаточно ориентированы, тогда как во всем объеме протопласта движение еще не достигло надлежащей степени упорядоченности, в результате чего там по прежнему господствует колебательное или циркуляционное движение.
Таким образом, опыты на изолированной протоплазме дают возможность составить известное представление о том процессе обратимой организации и дезорганизации динамических структур, который, очевидно, происходит на субклеточном уровне.