Более 180 лет прошло с тех пор, как Корти в 1774 году впервые наблюдал движение протоплазмы в растительных клетках. За этот период были проведены многочисленные исследования, посвященные изучению движения протоплазмы, каждое на уровне знаний и техники своего времени и, разумеется, под известным влиянием господствовавших в то время идей. Однако, несмотря на усилия многих ученых, механизм этого загадочного и сложного биологического явления все еще остается неясным.
Причины этого заключаются, во-первых, в ограниченности технических средств, а во-вторых, в том, что мы до сих пор не имеем достаточных сведений о структурной организации, механохимии, энергетике и реологии протоплазмы, между тем как эти сведения совершенно необходимы для понимания природы ее движения.
Наблюдение над движением протоплазмы облегчается тем, что протоплазма обычно переполнена многочисленными гранулами различного размера и вида. По перемещению этих гранул судят о движении протоплазмы, обнаружить которое иначе было бы очень трудно. Естественно, возникает вопрос, что именно при этом наблюдается - движение основной плазмы (гиалоплазмы), в которую включены гранулы, или активное движение самих гранул.
Есть достаточно доказательств того, что во многих случаях гранулы пассивно увлекаются вперед основной массой протоплазмы.
Ранее немало ученых рассматривали движение протоплазмы как ненормальное явление, причину которого следует искать в повреждении клетки или в изменении условий окружающей среды (Франк, Денеке, Келлер, Кретчмар и другие).
Гауптфлейш выделял первичное и вторичное движение протоплазмы. Первичным он называл движение, наблюдаемое в нормальных, естественных условиях, а вторичным - движение, возникающее в клетке, протоплазма которой до этого находилась в покое, под влиянием физических или химических раздражителей.
Фельтен полагал, что движение протоплазмы - весьма обычное явление, характерное для клетки на определенном этапе ее развития. Позднее Зейфриц рассматривал движение протоплазмы как общее явление, наблюдающееся в клетках с активным обменом веществ. Движение протоплазмы в неповрежденных клетках описывалось и многими другими авторами (Шор, Линденбейн, Дой и другие).
Следует также учесть возможность того, что очень медленное и потому почти незаметное движение может происходить во многих типах клеток, несмотря на то, что содержимое этих клеток кажется неподвижным. Такое медленное движение можно обнаружить с помощью цейтрафферной киносъемки. Имеются случаи, когда движение протоплазмы вызывается ранением, не связанного с повреждением движения протоплазмы в естественных условиях. Вероятно, что в клетках с активной жизнедеятельностью протоплазма не может оставаться в полном покое и движение ее осуществляется на субмикроскопическом уровне. Чтобы это движение стало заметным, необходима некоторая его упорядоченность, то есть, возникновение некоторой периодичности и направленности.
Обширный перечень работ, посвященных исследованию движения протоплазмы с начала изучения этого явления по 1930 год, составили Ямаха и Ида. В классическом труде Гофмейстера, весьма подробно и исчерпывающе описывается движение протоплазмы, и это заставляет признать, что основные факты, касающиеся данного явления, уже к тому времени были хорошо известны.
Среди монографий и обзорных статей, затрагивающих более или менее общие проблемы, обращает на себя внимание классическая работа Юварта, в которой данные о движении протоплазмы, известные к тому времени, удачно объединены в одно целое с результатами собственных экспериментов автора. Ценные сведения об интенсивном изучении движения протоплазмы в прошлом содержат статьи, написанные Лундегордом, и главы из книги Кюстера.
Прошло более 20 лет с тех пор, как освоение в лабораторных условиях культуры слизевика Physarum polycephalum вызвало новое оживление в изучении движения протоплазмы. Используя этот объект, Зейфриц добился выдающихся успехов как в изучении самого явления, так и в популяризации подобных исследований.
Обстоятельные статьи Зейфрица по движению протоплазмы содержат весьма полный обзор как старой, так и новой литературы и являются ценным источником сведений в этой области, включая и сведения, полученные на таком объекте, как Physarum polycephalum.
Колебательное движение
Этот тип движения, который Зейфриц назвал agitation (колебание) или позднее turbulent motion (беспорядочное движение) считается на микроскопическом уровне наименее упорядоченным, хотя он и является наиболее широко распространенным и преобладающим.
Этот тип движения соответствует, вероятно, тому, который Нэгели выделял под названием Glitsch- bewegung (скользящее движение), а Виганд именовал Digressionsbewegung (отклоняющееся движение). Нэгели более 100 лет назад наблюдал движение частичек, скользящих во внутреннем слое цитоплазмы, находящемся на границе с клеточным соком, в клетках многих Conjugatae (особенно Closterium, Penium, Spirogyra и т. д.), а также Achlya и другие.
При этом типе движения протоплазмы некоторые частицы находятся в покое, некоторые скользят по направлению к периферии, а некоторые - по направлению к центру клетки. Движение имеет неустойчивый и случайный характер, однако оно не является совершенно беспорядочным, как, например, броуновское движение.
Высказывалось мнение, что броуновское движение и движение протоплазмы могут быть как-то связаны или могут иметь общую причину. И в самом деле, четко разграничить оба типа движения невозможно. Фактически, однако, колебательное движение протоплазмы отличается от броуновского движения тем, что последнее вызывается тепловым колебанием молекул, тогда как в основе первого лежит расходование энергии, освобождающейся в процессе метаболизма.
При колебательном движении протоплазмы маленькие частички плавно скользят в одном направлении дальше, чем при броуновском движении. Хотя этот тип движения может казаться-недостаточно характерным, он важен как простейший тип, из которого развиваются другие, более упорядоченные типы движения. Кроме того, он, несомненно, важен в силу своего широкого распространения во многих живых клетках.