Вместе с тем последующая активация метаболизма, обусловленная ростом и развитием зародыша, способствует интенсификации свободнорадикальных реакций и накоплению в клетках ТБК-активных и липофусцинподобных продуктов. Корреляции между показателями ПОЛ выше в хорошо защищенной от внешних воздействий икре (г=0.73 для цист артемии и яиц акулы), но ниже в икре, непосредственно контактирующей с внешней средой (г=0.56 для икры мидий и костистых рыб).
Совершенно очевидно, что для нормального функционирования в биологической системе должен существовать баланс между антиоксидантной активностью и перекисным окислением липидов, определяющий адаптацию организма к условиям жизни.
Существенную роль в защите организма от повреждающего действия свободных радикалов играют низкомолекулярные антиоксиданты, которые поступают в икру из материнского организма и аккумулируются в ней. Содержание глутатиона выше в икре беспозвоночных, уровень каротиноидов и витаминов варьирует в достаточно широких пределах, что согласуется с литературными данным. В цистах аргемии и яйцах акулы-катрана обнаружены значительные количества каротиноидов и витаминов Б и К. Каротиноиды защищают организм от окислительного стресса при низких концентрациях кислорода. В период эмбриогенеза поглощение кислорода икрой увеличивается и возрастает опасность окислительного повреждения мембран, содержащих значительные количества полиненасыщенных жирных кислот.
Таким образом, на ранних стадиях эмбриогенеза низкомолекулярные антиокснданты играют доминирующую роль в защите гидробионтов от продуктов свободнорадикального окисления. Это согласуется с показателями корреляции между уровнем антиоксидантов, которые в цистах артемии и яйцах акулы выше (г=0.67), чем в икре костистых рыб (г=.48). Однако в последнем случае корреляции выше в пелагической икре (г=0.69), чем в демерсальной (37).
В процессе развития зародышей уровень глутатиона, кароти-ноидов и витаминов варьирует, но снижается к концу эмбриогенеза Можно предположить, что на ранних этапах эмбриогенеза баланс системы АОА и ПОЛ осуществляется в основном за счет низкомолекулярных антиоксидантов. По мере роста и развития зародыша запасы их истощаются, но начинается усиленный синтез фер¬ментов, которые и берут на себя основные функции по защите эмбриона от окислительного стресса.
Наиболее существенные сдвиги происходят на III-IV этапах развития, когда начинается интенсивная дифференцировка тканей и органов. Однако конец эмбриогенеза и момент вылупления являются выдающимся событием в развитии организма когда в полной мере задействованы обе системы (ферментная и неферментная) для обеспечения дальнейшего выживания личинки.
В исследованиях установлена активность антиоксидантных ферментов (каталазы, пероксидазы, СОД и глутатионредуктазы) и «прооксиданта» липоксигеназы в икре всех исследуемых таксонов. Все ферменты являются обязательными компонентами клеток и относятся к «House-keeping» энзимам. К концу эмбриогенеза активность исследуемых ферментов увеличивается, что является общим свойством эмбриогенеза всех организмов: млекопитающих, амфибий и насекомых. Обнаруженная тенденция может быть следствием как возрастания синтеза ферментов антиоксидантной системы в развивающемся организме в результате генной экспрессии, так и усилением уровня потребления кислород. Кислород стимулирует перекисное окисление липидов, продукты которого подлежат детоксикации посредством антиоксидантной системы.
В процессе эмбриогенеза наблюдаются флуктуации активности ферментов, однако достоверно их активность увеличивается только у личинок при вылуплении. Эмбрионы гидробионтов защищены оболочкой от внешних воздействий и только после вылупления личинки вступают в непосредственный контакт с окружающей средой, что приводит к стрессу и напряженному функционированию всех защитных систем, включая антиоксидантную. Это согласуется с данными, полученными при изучении активности СОД в ходе эмбриогенеза плодовой мушки, показавшими, что активность фермента не изменяется на первых трех стадиях развития, но увеличивается на 15-400% у личинок и у взрослых особей. Сходные результаты описаны при изучении активности антиоксидантных ферментов в раннем онтогенезе камбалы.
Характерной особенностью яиц акулы является значительное снижение активности каталазы по отношению к соответствующим показателям икры исследуемых гидробионтов. Полученные данные могут характеризовать филогенетические различия между таксономическими группами. Однако в большей степени активность ферментов в развивающейся икре гидробионтов зависит от ее морфологических, физиологических и экологических характеристик.
