У кого-то год начался со свиньи, а у нас начало будет с колибри, а точнее с вопросов эволюции этих маленьких теплокровных созданий, размером от 5 до 13 см.
Колибри издавна считались классическими примерами совместного развития цветов и их опылителей, учитывая схожесть форм клювов и цветов. Это соответствие долгое время использовалось в качестве примера впечатляющей коэволюции, а кормовое поведение колибри и экологические ассоциации были предметом интенсивного изучения. Некоторые колибри, к примеру, питаются только одним типом цветов, потому как цветы и птицы развились параллельно. В некоторых случаях птичий клюв не помещается ни в один другой цветок, в то время как венчик цветка имеет такую форму, чтобы другие птицы не могли эффективно получать из него нектар. Эти отношения обеспечивают надежный источник пищи для птицы и гарантию опыления для растения.
По сравнению с другими позвоночными, колибри представляют исследователям примеры экстремального морфологического дизайна, в виде малых размеров, физиологических пределов, как к примеру, самый высокий основной обмен, активность сахаразы среди позвоночных и наименьший размер генома среди высших позвоночных, а также локомоторные характеристики как парящий полет и высокий уровень маневренности. Колибри, для сохранения энергии, когда мало пищи, и по ночам, когда они не кормятся, могут переходить в состояние анабиоза, замедляя скорость метаболизма в 15 раз.
До последних лет, модели кормления колибри были основаны на почти двухвековом предположении, что капиллярный подъем отвечает за перемещение нектара в канавки языка колибри, что оказалось спорным. Кроме того, роль клюва в процессе поглощения нектара упускалась из виду, вместо этого он рассматривался как простое средство, с помощью которого можно пройти через венчик и получить доступ к камере с нектаром. Однако в тропиках Южной и Северной Америки, включая Колумбию, Бразилию, Перу и Коста-Рику, исследователи обнаружили, что некоторые самцы колибри обменяли форму клювов эффективную для кормления, на форму, которая больше подходят для атак и нанесения наибольшего ущерба противнику, в борьбе за территорию кормления и самок.
В новой статье, учёные из калифорнийского университета в Беркли и коннектикутского университета, объединили последние достижения в области биомеханики питания, морфологические и экологические модели, а также силы отбора, участвующие в формировании аппарата для кормления у колибри. Помимо этого, исследователи рассмотрели модификацию клювов в ранее неожиданном контексте, а именно в качестве инструмента во внутривидовой и межвидовой борьбе. Потому как колибри издавна известны как яростные бойцы - они даже нападают на ястребов, сов и других птиц, если чувствуют угрозу. Но драки происходили так быстро, что ученые не могли заметить фактический результат.
Используя высокоскоростные видеокамеры, учёные впервые запечатлели стратегии драк и кормления колибри в замедленном режиме, чтобы задокументировать различные способы использования клювов, и компромиссы, которые они выбирают между борьбой и мастерством кормления. В результате были выявлены странности в строении этих птиц — более прямые жесткие клювы, крючки и зубцы, схожие с зубами, которые не имеют никакого отношения к эффективному сбору нектара.
Прямыми клювами лучше колоть противника, что может объяснить, разницу в форме клювов у самок и самцов. У самок клювы более изогнуты, чтобы лучше поглощать нектар из цветов с более изогнутыми венчиками. Это различие иногда заставляло самцов питаться разными цветами с самками, более приспособленными к прямому клюву.
Таким образом исследователи предположили, что разнообразие строения клювов у колибри не только связано с совпадением формы клюва с венчиком, но также зависит от их стратегии поиска пищи и полового диморфизма.
Было выявлено несколько поведенческих тактик, которые используют колибри, добывая нектар. Эти стратегии различаются по типу и частоте конкуренции за ресурсы у конкретных особей.
А поскольку морфология колибри в первую очередь развивалась, чтобы обеспечить быстрое посещение цветков, важно понять механику и характеристики процесса поглощения нектара и его последствия. Кроме того, поскольку посещение цветов неразрывно связано с конкурентным поведением у колибри, необходима целостная оценка их морфологической и поведенческой адаптации к этому. Немаловажно учитывать и то, что колибри потребляют не только нектар, но и мелких членистоногих
Сперва рассмотрим механизмы кормления:
Уже давно известно, что языки колибри длинные, тонкие и раздвоенные. Задняя часть от одной трети до половины языка разделена на две продольные и параллельные бороздки с открытыми сторонами, каждая из которых заканчивается на периферии. Бороздки не доходят сзади до основания языка, и поэтому колибри не могут использовать давление воздуха для перемещения жидкости через язык в глотку, то есть канавки языка не функционируют как трубочки для питья.
Продолжительное время учёные продвигали идею о том, что капиллярность - это именно тот механизм, посредством которого нектар проходит из камеры с цветочным нектаром к языку птицы. Этот взгляд на механику кормления нектаром у колибри получил широкое признание, но до недавнего времени опытным путём не проверялся. Однако новые исследования показали, что капиллярность не может объяснить движение нектара на кончиках и в канавках языка. На данный момент существует несколько моделей, объясняющих механизмы поглощения нектара. И скорее всего реальная картина состоит из их комбинации.
Улавливание жидкости
Съёмки со скоростью до 2400 кадров в секунду и модели с использованием языков, извлеченных из мертвых колибри, для имитации движений языка на границе воздуха и нектара в контролируемых лабораторных условиях, показали, что при соприкосновении с жидкостью края языка немедленно раскрываются и отделяются, а весь кончик языка расширяется наружу, покрывая большую площадь, даже в тонких пленках нектара. Когда язык затем извлекается из жидкости, поверхностное натяжение заставляет каждую кромку инициировать закрытие непосредственно перед прохождением границы между воздухом и нектаром и полностью закрываться на выходе.
Следовательно, ко времени полного извлечения все края загибаются внутрь, таким образом, нектар попадает под каждую кромку на кончике языка. Эта демонстрация динамической механики кончика языка прямо противоречит гипотезе капиллярности, которая требует более статичных «языковых трубок».
Эластичные насосы
Чтобы окончательно устранить капиллярность как биологически важный механизм сбора нектара, в экспериментах 2015 года, с дикими птицами в условиях, приближенных к реальным, исследователи установили, что пазы языка колибри функционируют как эластичные микронасосы, а не как капиллярные трубки. Измерения на живых птицах в условиях, которые реально имитировали цветочную морфологию, показали, что во время выталкивания язык колибри сжимался через полузакрытые кончики клюва, а канавки языка оставались сжатыми, пока кончики языка не соприкасались с поверхностью нектара. Язык оставался сжатым до переноса нектара, в связи с чем внутри языка не было пустого пространства для его заполнения по средствам капиллярности. Это подтвердили и эксперименты, при помощи эластичной гидродинамической модели для принудительного наполнения нектаром.
Против модели капиллярности свидетельствуют и эксперименты с концентрацией сахара в нектаре. Для этой модели оптимальные концентрации сахара дают значения 20–40%, однако, когда предоставили выбор колибри, они предпочли концентрацию 45–65%. К тому же модели, как по улавливанию нектара, так и по эластичным микронасосам предполагают гораздо более слабый компромисс между содержанием энергии в нектаре и скоростью поглощения, чем это предсказывают уравнения капиллярности. Кроме того, язык колибри при работе в качестве эластичного микронасоса заполняет клюв нектаром на порядок быстрее, чем можно было бы ожидать при капиллярности.
В сумме, эти выводы позволяют предположить, что концентрация нектара в цветках, опыляемых колибри, будет результатом биофизических ограничений, связанных не только с нагрузкой нектара на язык, но также и с механизмом питья у птиц.
Новая интерпретация относительных затрат и выгод от взаимодействия цветов и колибри предполагает, в свою очередь, важные коэволюционные последствия, как избирательное давление на опыляемые колибри растения
Помимо этого, важное значение играет и форма клюва для оптимального поглощения нектара. Однако, в тропиках, самцы многих видов не соответствуют этой картине. Вместо этого у них жесткие клювы с твердыми, коническими наконечниками, похожие на кинжалы, зачастую с зубцами, обращенными назад. А высокоскоростное видео показывает, что жесткий клюв с твердым наконечником идеально подходит для того, чтобы наносить колющие удары другим птицам, а крючкообразный наконечник и зазубрины позволяют вырвать ещё и пару перьев у противника. Крылья самцов, по аэродинамическим характеристикам, также хорошо приспособлены для боев на лету в отличии от крыльев самок.
Эволюция клювов у тропических колибри, вполне возможно, является следствием возросшей конкуренции. В некоторых регионах Северной и Южной Америки три или четыре вида колибри могут конкурировать друг с другом, но в тропиках их может быть гораздо больше. В ходе исследования было также отмечено, что некоторые колибри с модифицированными клювами, вместо того, чтобы спокойно питаться нектаром из цветов определённой формы, предпочитают отгонять конкурентов, даже от тех цветов, которыми они не могут эффективно питаться, в отличие от колибри с неизменёнными клювами. При такой стратегии им неважно насколько качественно они способны поглощать нектар, если нет конкуренции. Однако не все "вооруженные колибри" используют свои клювы для защиты мест кормления, некоторые используют их в борьбе за место на токовище. Это даёт самцам больше шансов на размножение.
Всё это позволяет переосмыслить механику сбора нектара, эволюцию полового диморфизма клюва и совместную эволюцию колибри и растений. Помимо конкретных вопросов об эволюции этих маленьких птиц-мух, этот пример позволяет задуматься как много ещё предстоит узнать о жизни и эволюции на планете и представить какие процессы участвуют в формировании этой жизни.
Разве это не замечательно, когда без договорённости и контактов, в нашем, человеческом понимании, происходят изменения в живых организмах, о которых они сами и не подозревают, хотя многим организмам и "нечем подозревать"... И как много сложных и удивительных процессов заложено в простом слове - эволюция. К тому же данный обзор демонстрирует, как много нужно знать, чтобы представить элементарные, на первый взгляд, процессы даже у крошечных птиц. Не говоря уже о всей экосистеме и биомассе.
По мотивам научной статьи:
A Rico-Guevara, M A Rubega, K J Hurme, R Dudley; Shifting Paradigms in the Mechanics of Nectar Extraction and Hummingbird Bill Morphology, Integrative Organismal Biology, Volume 1, Issue 1, 1 January 2019, oby006, doi.org/10.1093/iob/oby006
