Обонятельный анализатор состоит из трех отделов: рецепторного, проводникового и мозгового. Рецепторный отдел представлен отростками нервных клеток, расположенных на нижней поверхности лобных долей головного мозга. Чувствительные окончания отростков этих клеток располагаются в слизистой оболочке носовых раковин полости носа.
Вдыхаемый воздух, попадая в полость носа, контактирует с чувствительными окончаниями нейронов, каждый из которых имеет на своей поверхности рецепторы к одному виду воспринимаемых химических веществ. Существует около 200–400 различных рецепторов, способных воспринимать химические вещества с высокой специфичностью. Рецепторные нейроны кодируют качество воспринимаемого запаха путем сочетания активационных ответов различных клеток, а силу — путем изменения частоты импульсации отдельных клеток.
Нейроны рецепторного аппарата обонятельного анализатора обновляются каждые 30–60 дней. Для этого на передненижней поверхности головного мозга имеются области, содержащие низкодифференцированные клетки, способные к делению. Дочерние клетки после дифференцировки пополняют нейроны обонятельного эпителия, обновляемые или погибающие в результате действия токсических и ядовитых веществ.
Сигнал от обонятельных рецепторных клеток передается по проводящим путям к нейронам обонятельных луковиц. На уровне обонятельных луковиц действуют механизмы бокового торможения нейронов, важные для повышения качества получаемой организмом информации о химическом составе вдыхаемого воздуха. Тормозные механизмы активируются при возбуждении близлежащих клеток обонятельных луковиц и подавляются нисходящими влияниями от центров обоняния коры головного мозга. Путем таких возвратных механизмов высшие центры головного мозга могут повышать возбудимость нейронов на уровне первичных механизмов восприятия запахов. Модуляция первичных механизмов восприятия запахов может лежать в основе усиления обоняния при различных мотивационных состояниях, при которых актуализируется восприятие определенных обонятельных раздражителей для реализации важной для организма деятельности.
Конечная обработка информации, поступающей от обонятельных рецепторов, и построение образов с их произвольной, то есть сознательной, оценкой происходит в коре больших полушарий— в ее передних лобных отделах. Также проводящие пути от обонятельных рецепторов проецируются в подкорковые образования головного мозга, такие как миндалевидное тело, гипоталамус, ретикулярная формация и другие структуры. Поступление возбуждения в эти отделы лежит в основе эмоциональных реакций, изменения активности автономной нервной системы и других процессов, происходящих при восприятии запахов.
Поведение организма строится для достижения необходимых целей, важных в конкретных условиях жизни. Системные закономерности организации поведения были раскрыты Петром Анохиным в сформулированной им теории функциональной системы. В каждый конкретный временной интервал головной мозг реализует поведение, направленное на достижение наиболее важной потребности, которую кодирует доминирующее возбуждение. Явление доминанты было впервые описано Алексеем Ухтомским в 1911 году.
Доминирующее мотивационное возбуждение избирательно актуализирует периферические и центральные механизмы восприятия наиболее значимых раздражителей, включая обонятельные стимулы. В основе данной модуляции чувствительности могут лежать отмеченные выше нисходящие возбуждающие влияния корковых обонятельных центров на первичные механизмы обработки информации от рецепторных обонятельных нейронов.
Также изменение оценки воспринимаемых запахов, их актуализация может происходить в результате перестройки чувствительности высших корковых отделов обонятельного анализатора в зависимости от доминирующего мотивационного состояния. Эти механизмы лежат в основе такого феномена, как повышение чувствительности к запахам, значимым для достижения необходимого человеку результата. Примером может служить известное наблюдение о том, что курящие люди имеют обостренную восприимчивость к запаху табачного дыма.
Алексей Умрюхин, доктор медицинских наук, заведующий кафедрой нормальной физиологии Первого московского государственного медицинского университета им. И. М. Сеченова