Аннотация: Многолетние наблюдения за тремя видами пресмыкающихся, обитающих на одном участке: ушастой круглоголовкой (Phrynocephalus mystaceus mystaceus Pallas, 1776), круглоголовкой-вертихвосткой (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmelin, 1789) и разноцветной ящуркой (Eremias arguta deserti Gmelin, 1789), подтвердили продолжающуюся элиминацию псаммофильных видов ящериц в аридных зонах Нижнего Поволжья. К 2025 г., помимо полностью вымершей к 2016 г. ушастой круглоголовки, полностью элиминировалась круглоголовка-вертихвостка по схожим с Ph. mystaceus mystaceus этапам. Песчаные пространства, высвободившиеся после вымирания Ph. mystaceus mystaceus, продлили жизненный цикл менее стенобионтной Ph. guttatus guttatus. Однако, ежегодное, почти неизменное увеличение количества выпавших осадков привело к зарастанию характерного биотопа, снизило (прекратило) контакты между особями, особенно в сезон размножения и привело к вымиранию ящериц. Выпас домашнего скота никак не ингибировал зарастание песков. Особи E. arguta deserti, как и предполагалось, встречаются повсеместно в форме равномерного пространственного распределения. Найденные в рамках рекогносцировочных маршрутов на других участках элементарные популяции Ph. mystaceus mystaceus и Ph. guttatus guttatus имели схожие признаки увядания. Увеличивающееся на фоне большого количества выпавших осадков проективное покрытие выдавливает псаммофильных ящериц из характерного биотопа, в том числе на грунтовые автомобильные дороги, где они погибают под колёсами машин.
Ключевые слова: круглоголовка-вертихвостка, ушастая круглоголовка, разноцветная ящурка, Прикаспийская низменность, Нижнее Поволжье, Волго-Уральское междуречье.
Введение
Аридные зоны являлись предметом исследования не одного поколения учёных. На засушливых территориях СССР работали такие столпы отечественной экологии животных как Д.Н. Кашкаров (Терентьев, 2016) и Н.П. Наумов (Никольский, 2017). В середине XX века в советской науке вышла фундаментальная монография, посвящённая исследованию пустынь и полупустынь Северного Прикаспия (Якубов, 1955).
На территории Астраханской области на рубеже XIX–XX вв. работали (работают) такие герпетологи, как: Е.В. Завьялов, С.В. Ганщук, Е.А. Дунаев, И.Л. Окштейн, М.В. Пестов, Г.В. Полынова, В.Г. Табачишин, и другие (Мишустин, 2022).
В пустынях ящерицы имеют наиболее яркое многообразие, а их биомасса зачастую превышает биомассу птиц (Жизнь животных, 1985). Среди позвоночных рептилий справедливо считают лидерами засушливых зон (Редкие животные пустынь, 1990).
Следовательно, отрицательные показатели численности пресмыкающихся на аридных территориях играют крайне важную роль не только с точки зрения исследования причин такой динамики в структуре популяции и окружающей среде, но и с точки зрения оценки текущего состояния экосистемы.
Целью настоящей работы стала проверка гипотез, выдвинутых в 2022 г. (Мишустин, 2022):
1) о полной элиминации круглоголовки-вертихвостки Ph. guttatus guttatusчисленность которой, в течение нескольких лет неуклонно снижалась, несмотря на то, что животное представляет собой типичного обитателя пустынных и полупустынных биогеоценозов с редкой растительностью (Ананьева, 1998);
2) об отсутствии существенного влияния изменяющихся климатических показателей и зарастания биотопа на разноцветную ящурку E. arguta deserti, предпочитающей степям полупустынные экосистемы (Тертышников, 1972).
Материалы
Данные собирали на местности, примыкающей к п. Досанг Астраханской области (N 46°91’3954, E 47°93’2622). Работа охватывает несколько периодов:
1) первые декады мая с 2010 по 2014 г.;
2) вторые и третьи декады августа, первые декаду сентября, а также первые и вторые декады мая с 2016 по 2019 г.;
3) третья декада августа 2025 г. и первая декада мая 2026 г.
Исследуемые животные обитали на территории общей площадью 0,4 га. Биотоп природной зоны характеризуется бугристо-грядовыми и бугристо-грядово-барханными песками (Атлас Астраханской области, 1997). Между тем идущая по настоящее время сукцессия пустынного и полупустынного биогеоценозов в сторону степной экосистемы сформировало устойчивое джузгунно-разнотравного сообщества (Мишустин, Полынова, 2019).
Ящерицы представляли собой элементарную популяцию (Наумов, 1963) и соответствовали групповому типу пространственного распределения (Одум, 1986). У E. arguta deserti структура пространственного распределения после сезона размножения изменялась на равномерный тип.
Данные по климатическим показателям взяты с информационного ресурса «Rp5.ru – расписание погоды» (Архив погоды в Досанге, 2026).
Методы
У всех отловленных ящериц измеряли длину тела от кончика морды до клоаки и от клоаки до кончика хвоста с точностью до 01 мм с определением пола, возраста и нанесением временной метки спиртовым маркером чёрного цвета, а также постоянной метки путём отрезания небольшой части фаланги пальцев (Mayhew, 1963; Tinkle, Woodward, 1967).
Места встреч с животными отображали на полевой карте, разлинованной в клетку, где одна клетка равнялась 1 м2, с последующей обработкой информации в программе Adobe Illustratorи Конструктор карт Яндекса.
Для поиска и оценки других элементарных популяций ящериц на примыкающих к п. Досангу землях опрошен местный чабан и заложены рекогносцировочные маршруты, которые позволили найти особей Ph. mystaceus mystaceus и Ph. guttatus guttatus.
Результаты
В третьей декаде августа 2025 г. исследуемая территория представляла собой сплошной растительный покров, состоявший, в том числе из верблюжьей колючки (Alhagi maurorum Medik.) и песчаной полыни (Artemisia arenaria), с редкими и небольшими песчаными участками площадью до 3 м2 (см. рис. 1). Элементарная популяция Ph. guttatus guttatus не обнаружена.
Повторное посещение участка в первой декаде мая 2026 г. подтвердило выводы, полученные в третьей декаде августа 2025 г. Территория не имела свободных песчаных биотопов пригодных для жизнедеятельности Ph. guttatus guttatus, поэтому круглоголовка-вертихвостка элиминировалась (см. рис. 2).
На момент проведения исследований в первой и второй декадах мая 2019 г. численность Ph. guttatus guttatus составляла 21 особь против 81 особи, промаркированной в первой декаде мая 2010 г. Картина пространственного распределения в 2019 г. также существенно отличалась от результатов 2010 г. По рисункам видно, как в 2019 г. происходит разделение элементарной популяции на две части и сужение, прекращение коммуникаций между животными (см. рис. 3, 4) (Мишустин, 2022).
Положение элементарной популяции после 2019 г. оставалось таким же драматичным из-за устойчиво высоких показателей выпавших осадков, не смотря на ощутимое снижение их количества в 2020 г. (см. рис. 5).
Из представленных значений особенно выделяются показатели за 2025 г., которые составили 451 мм. Только за 16.03.2025 в течение 12 часов выпало 200 мм осадков.
Впрочем, погодные аномалии фиксировали и ранее. Так. Л.С. Берг (1938) характеризовал июнь, как самый дождливый месяц в г. Астрахани. Средние показатели выпавших осадков за месяц составляли 20 мм, но зафиксированы случаи выпадения 107 мм осадков или их полное отсутствие.
В первые месяцы 2026 г. (январь-апрель) выпало 81,8 мм осадков, что даёт оптимальное количество влаги для роста и развития растений, в том числе эфемеров, которые в предыдущие периоды полевых исследований были в обилии представлены костром кровельным (Anisantha tectorum L. Nevski) и бурачком пустынным (Alyssum desertorum Stapf) (см. рис. 6).
Таким образом, как и предполагалось, продолжающееся зарастание территории на фоне выпадения большого количества осадков привело к вымиранию круглоголовки-вертихвостки, как ранее привело к вымиранию ушастой круглоголовки. Важно подчеркнуть, что за пределами исследуемой территории найдены отдельные элементарные популяции Ph. guttatus guttatus.
В то же время на изучаемом участке встречались отдельные особи E. arguta deserti, которые перемещались среди трав и выбегали к наиболее разреженным участкам и на грунтовые автомобильные дороги с песчаной колеёй.
При обследовании окрестностей, примыкающих к исследуемой территории, на интенсивно зарастающем бархане также найдена увядающая элементарная популяция Ph. mystaceus mystaceus.
Между тем отмечены несвойственные для ушастой круглоголовки элементы поведения, отличающаяся от общепризнанных взглядов. Так, отдельные особи вырывали норы в джузгуне безлистном (Calligonum aphyllum Litv.), а во время преследования пытались спрятаться среди колосняка гигантского (Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev) и джузгуна безлистного (см. рис. 7).
Подобного рода адаптации отмечались нами ранее у Ph. guttatus guttatus (Мишустин, 2022), однако считается, что ушастая круглоголовка, в отличие от круглоголовки-вертихвостки является строго стенобионтным псаммофильным животным.
Это явно демонстрирует попытки Ph. mystaceus mystaceus приспособиться к изменяющему биотопу и тем самым подтверждает текущую элиминацию.
Помимо сказанного, на песчаном гребне бархана в 10 см от убежища ушастой круглоголовки также найдена мёртвая круглоголовка-вертихвостка. Судя по характеру травм и месторасположению тела животного, её убила Ph. mystaceus mystaceus, которая, как известно, является агрессивным животным, способным атаковать даже змей (Параскив, 1956) (см. рис. 8).
Обсуждение
Территория, прилегающая к п. Досанг, относится к пустынным районам, где количество осадков по литературным данным находится в границах 180–220 мм/год (Атлас Астраханской области, 1968). Полученные данные за последние несколько лет сильно выходят за рамки установленных значений для пустыни, а в 2025 г. вышли за рамки полупустыни (220–270 мм/год).
Происходящие на исследуемом участке изменения стали логичным продолжением событий, ранее произошедших с элементарной популяцией ушастой круглоголовки Ph. mystaceus mystaceus, вымершей к 2016 г. по причине зарастания исследуемой территории, сокращения пригодного для размножения и обитания биотопа (Мишустин, 2022).
Очевидно в элементарной популяции Ph. guttatus guttatus, также, как и с Ph. mystaceus mystaceus, на фоне быстрого увеличения проективного покрытия сработали те же механизмы, включая закон марковских цепей (Тимофеев-Ресовский и др., 1973), приведшие к её элиминации: особи не смогли вступить в размножение из-за невозможности контактировать друг с другом по причине увеличившегося проективного покрытия и отсутствия мест для спаривания.
Исходя из полученных данных по осадкам, можно предположить, что Ph. guttatus guttatus перестала встречаться на участке к 2023 г., поскольку в 2020 г. количество выпавших осадков составило всего 117 мм (см. рис. 4), т.е. ниже литературных показателей, установленных для пустынной зоны.
Это, совместно с выпасом домашнего скота численностью около 400 голов, ингибировало развитие растительности, а также могло дать возможность животным вступить в сезон размножения и дать потомство, продлившее жизненный цикл элементарной популяции.
Между тем, Л.С. Берг (1938) указывал на прямую взаимосвязь между экстенсивным выпасом скота кочевниками и распространением движущихся песков. «Видимая связь» между растительным покров и изменением климатических показателей им не отмечена. Данные по численности пасущегося стада в работе не приводятся, но можно предположить их кратное превосходство по сравнению с нынешней численностью поголовья.
Как видно, после 2020 г. влияние выпаса скота на фоне большого количества выпавших осадков оставалось нейтральным для экосистемы за исключением троп, протоптанных животными (см. рис. 9). Сформированные копытами полосы гипотетически могли дать возможность перемещаться ящерицам с одного участка на другой.
Найденные на других участках элементарные популяции круглоголовки-вертихвостки находятся на этапе увядания из-за сокращения пригодного для обитания биотопа. Аналогичная картина зафиксирована и у найденной элементарной популяции Ph. mystaceus mystaceus.
Как и предполагалось особи E. arguta deserti успешно адаптировались к изменяющимся условиям, придерживаются и чаще встречаются на более разреженных территориях.
Дополнительной общей угрозой для всех псаммофилов на данной территории являются автомобильные дороги, на которые животные постепенно выдавливаются растительностью, а затем они погибают под колёсами машин.
Таким образом, текущие климатические показатели позволяют утверждать о сохранении тренда на зарастание территории, снижение численности и биоразнообразия псаммофильных рептилий на юге-востоке Нижнего Поволжья.
Заключение
1) Результаты исследований подтвердили предположения об элиминации Ph. guttatus guttatus при сохранении тенденции, связанной с зарастанием территории и уменьшением пригодного биотопа на фоне выпадения стабильно большого количества осадков.
2) Сукцессионные процессы, изменяющие пустынные и полупустынные экосистемы в сторону степного биогеоценоза, продолжаются.
3) При сохранении текущих тенденций элементарные популяции псаммофильных рептилий будут вымирать и далее из-за отсутствия необходимой для жизнедеятельности, развития ёмкости среды и под
4) E. arguta deserti, не смотря на изменения экосистемы, элиминация в настоящее время не угрожает.
Библиография
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. – М.: ABF, 1998, 58 цв. илл. – 576 с.
Архив погоды в Досанге. // ООО «Расписание погоды». URL: https://rp5.ru/Архив_погоды_в_Досанге (дата обращения: 03.05.2026).
Атлас Астраханской области, Москва : ГУГК, 1968.
Атлас Астраханской области. М.: Роскартография, 1997. 48 с.
Берг Л.С. Природа СССР. Учебник для геогр. фак-тов ун-тов и педагог. высш. учеб. заведений, Утв. Наркомпросом РСФСР / Л.С. Берг. — Москва, Ленинград : Учпедгиз, 1937. – Пер., 285, [2] с., 2 вкл. л. карт. ил., карт.; 22×15 см.
Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В.Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А.Г. Банников, И.С. Даревский, М.Н. Денисова и др.; Под ред. А.Г. Банникова. – 2-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1985. – 399 с.
Мишустин С.С. Динамика структуры популяций ящериц в полупустынях юго-восточной части Нижнего Поволжья // Дис. … канд. биол. наук. Москва, 2022. – 180 с.
Мишустин С.С., Полынова Г.В. Динамика фитоценозов в полупустынях юго-восточной части Нижнего Поволжья // Вестник института ИКИАТ. – №1 (38), 2019. – С. 10–11. DOI: 10.24411/2071-7830-2019-10002.
Наумов Н.П. Экология животных. 2 изд. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.
Никольский А.А. Выдающийся Российский эколог Николай Павлович Наумов // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. 2017. Т. 25. № 4. С. 585–594. DOI: 10.22363/2313-2310-2017-25-4-585-594.
Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. – М.: Мир, 1986., – 328 с.
Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. – Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. – 228 с.
Редкие животные пустынь: (Проблемы сохранения генофонда позвоночных Казахстана). – Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1990. – 256 с.
Терентьев П.В. Памяти Даниила Николаевича Кашкарова (1878–1941) // Русский орнитологический журнал. 2016, Т. 25, Экспресс-выпуск 1240: С. 237–241.
Тертышников М.Ф. Экологический анализ и биоценологичекое значение популяций прыткой ящериц (Lacerta agilis exigua Eich., 1831) и разноцветной ящурки (Eremias argute deserti Gmelin, 1789) в условиях Ставропольской возвышенности. Дис. … канд. биол. наук. – Киев, 1972. – 247 с.
Якубов Т.Ф. Песчаные пустыни и полупустыне Северного Прикаспия / Акад. наук СССР. Почв. ин-т им. В. В. Докучаева. – Москва : Изд-во Акад. наук СССР, 1955. – 532 с.
Mayhew W.W. Biology of the granite spring lizard, Sceloporus orcutti // Amer. Midl. Nat. – V. 69. № 2, 1963. – P. 310–327.
Tinkle D.W., Woodward D.W. Relative movements of lizards in natural populations as determined.
Благодарности
Автор выражает благодарность доценту, к.б.н. Галине Вячеславовне Полыновой за помощь, наставничество и руководство во время проведения полевых работ, при написании научных статей и кандидатской диссертации с 2016 по 2022 г., студентов экологического факультета РУДН, принимавших участие в сборе полевых материалов за весь период научных изысканий, а также Ивана Николаевича Пестрецова, ученика 11 «Б» класса «МБОУ «СОШ № 24» г. Астрахани за предоставленные фотографии и видео материалы исследуемого участка, сделанные в конце первой декады мая 2026 г.