Вопрос о том, когда и как произошло первое разделение эволюционной линии, ведущей к человеку, на гоминид (семейство, включающее человека и крупных человекообразных обезьян) и гоминин (подтриба, включающая человека и его прямых предков после отделения от линии шимпанзе), остается одним из центральных в палеоантропологии. Ключевую роль в прояснении этого узла филогении приматов играет ископаемый вид Nakalipithecus nakayamai, описанный в 2007 году по находкам из местонахождения Накали в Кении.
Вопреки распространенному заблуждению, ни Nakalipithecus, ни какой-либо другой известный науке вид не был «первым, кто разделился» — разделение было популяционным процессом. Однако именно Nakalipithecus nakayamai является одним из наиболее вероятных кандидатов на роль общего предка или ближайшего родственника общего предка последнего общего предка (LCA) гоминид и, возможно, гоминин.
Геологический контекст и датировка находок
Ископаемые остатки Nakalipithecus nakayamai были обнаружены в 2005–2006 годах японо-кенийской экспедицией под руководством Ёсихиро Кундзиты. Голотип, фрагмент правой нижней челюсти с тремя молярами, а также изолированные зубы были найдены в отложениях формации Накали в регионе Баринго (Кения). Стратиграфический анализ и радиометрическое датирование вулканического туфа, перекрывающего слой с находками, позволили определить возраст ископаемых в 9,8–10,0 миллионов лет (поздний миоцен). Этот временной интервал критически важен, так как генетические «молекулярные часы» помещают расхождение линии гоминин (человек + шимпанзе) и линии горилл в диапазон 8–10 млн лет назад, а расхождение гоминид (человек + африканские обезьяны) от азиатских понгин (орангутанов) — в диапазон 12–15 млн лет назад. Таким образом, Nakalipithecus жил в эпоху, когда дивергенция гоминид уже произошла, но разделение на трибы (гоминины и гориллини) только начиналось.
Морфологический анализ и филогенетическое положение
Морфология зубов и челюсти Nakalipithecus nakayamai демонстрирует сочетание примитивных и продвинутых черт. Толстая эмаль на коренных зубах, размер коронки и выраженность бугорков сближают его с более поздними гомининами, в частности с Ouranopithecus macedoniensis (9–10 млн лет, Греция) и греко-анадолийской группой, которую некоторые исследователи считают базальными гомининами. Сравнительный анализ, проведенный Кундзитой и соавторами (2007, Proceedings of the National Academy of Sciences), показал, что Nakalipithecus занимает базальное положение в кладе, включающей Ouranopithecus, Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus — то есть всех известных ранних гоминин. Важно, что Nakalipithecus не демонстрирует специализаций, характерных для горилл (тонкая эмаль, специфическая конфигурация режущего края) или орангутанов (выраженный сагиттальный гребень). Это делает его идеальным морфотипом для «недифференцированного» предка, от которого могли произойти как гоминины, так и линия горилл.
Терминологические уточнения: кто есть кто?
Чтобы понять, кем был Nakalipithecus для человеческой линии, необходимо четко разграничить таксоны:
- Гоминиды (Hominidae) — семейство, включающее человека, шимпанзе, горилл, орангутанов и их ископаемых предков после отделения от гиббонов.
- Гоминины (Homininae) — подсемейство, включающее человека + африканских обезьян (шимпанзе, горилл).
- Гоминины (Hominini) — триба в составе Homininae, к которой относят человека и шимпанзе. Часто термин «гоминины» используют в узком смысле — для линии, ведущей к человеку после отделения от шимпанзе.
Таким образом, «первое разделение» — это выход из состава Hominidae линии, которая дала Homininae. Затем внутри Homininae произошло расхождение триб Gorillini и Hominini. Nakalipithecus nakayamai, вероятно, является членом Homininae, но его точное положение внутри подсемейства остается дискуссионным. По данным кладистического анализа (Kunimatsu et al., 2007), он оказывается сестринской группой к кладе, включающей Sahelanthropus и Ardipithecus (ранние гоминины), что позволяет предполагать его роль как представителя ранних Homininae, еще до дивергенции на гоминин и гориллин.
Научные свидетельства против альтернативных гипотез
Долгое время считалось, что линия гоминин и гоминид разделилась в Африке, но находки в Европе и Азии ставили это под сомнение. Ouranopithecus macedoniensis (Греция) и Dryopithecus (Европа) рассматривались как возможные предки гоминин, но их азиатское происхождение или чрезмерная специализация (например, дриопитеки имеют тонкую эмаль) делали эту гипотезу слабой. Nakalipithecus вернул фокус в Африку. Работа палеонтологов Sherwood и соавторов (2011) подтвердила, что зубные ряды Nakalipithecus имеют высокий индекс бугорков, сходный с Australopithecus afarensis, что указывает на адаптацию к жесткой пище — это свойственно ранним гомининам, колонизировавшим саванны. Кроме того, в том же регионе (Накали) был найден Samburupithecus kiptalami (9,5 млн лет) — еще один кандидат в ранние гоминины, что указывает на высокое разнообразие форм в Восточной Африке в конце миоцена.
Вывод: Nakalipithecus как «разделитель» или звено?
Точка зрения на Nakalipithecus nakayamai как на существо, которое «первым разделилось» на гоминид и гоминин, излишне упрощает реальность. Эволюция не знает «первых особей» — это популяционные процессы. Однако Nakalipithecus является важнейшим маркером того периода (9–10 млн лет назад), когда популяции гоминид в Восточной Африке начали расходиться по адаптациям: одна линия (вероятно, предки Gorillini) пошла по пути добычи сочных листьев и волокнистой пищи, а другая (линия Hominini) — к всеядности и переходу к двуногости. Ископаемые зубы Nakalipithecus несут следы как той, так и другой стратегии, что позволяет считать его либо сохранившейся формой общего предка, либо близким к нему таксоном. Таким образом, Nakalipithecus nakayamai — не «первый разделившийся», а скорее «последний общий» для двух линий — гоминин и гориллин, в рамках подсемейства Homininae. Его открытие в формации Накали лишний раз подтверждает, что Восточная Африка была колыбелью не только рода Homo, но и всего подсемейства Homininae.
Библиография
- Kunimatsu, Y., Nakatsukasa, M., Sawada, Y., et al. (2007). A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origin of African hominids. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(49), 19220–19225.
- Sherwood, R. J., Ward, S. C., & Hill, A. (2011). Dental microwear and diet of Late Miocene hominoids from Kenya. Journal of Human Evolution, 61(4), 433–442.
- Pickford, M., & Senut, B. (2001). The distribution of fossil hominoids in East Africa during the Miocene. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 332(7), 455–464.
- Begun, D. R. (2010). Miocene hominids and the origins of the African apes and humans. Annual Review of Anthropology, 39, 67–83.