Очень интересная статья, обозревающая геномы представителей аборигенных пород и полудиких собак Америки, с выводами об их индивидуальных генных локусах, характеризующих индивидуальную родословную каждой из местных аборигенных пород.
Ссылка на статью: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2013.1142
"Доколумбовое происхождение индейских пород собак, которые лишь частично вытеснили европейские породы, подтверждено анализом митохондриальной ДНК"
Barbara van Asch (1, 2), Ai-bing Zhang (3, 5), Mattias C. R. Oskarsson (3), Cornelya F. C. Klutsch (3), Antonio Amorim (1, 2), Peter Savolainen (3, 4)
1) IPATIMUP, Rua Dr Roberto Frias s / n, 4200-465 Porto, Portugal
2) Faculdade de Cie ˆncias da Universidade do Porto, Rua do Campo Alegre s/n, 4169-007 Porto, Portugal
3) Science for Life Laboratory, School of Biotechnology, Division of Gene Technology, KTH-Royal Institute of Technology, SE-171 65 Solna, Sweden
4) Bethany College, Lindsborg, KS 67456, USA
5) College of Life Sciences, Capital Normal University, Beijing 100048, People’s Republic of China
Собаки жили в доколумбовой Америке, еще со времен, как их, предположительно, завезли туда первые переселенцы из Азии. Исследования бродячих деревенских и уличных собак показали, что эти аборигенные породы практически полностью вытеснены европейскими, но вопрос о том, в какой степени арктические, североамериканские и южноамериканские породы являются потомками исходной популяции, остается открытым. С помощью комплексного филогеографического анализа авторы проследили происхождение линий митохондриальной ДНК инуитских, эскимосских и гренландских собак, аляскинских маламутов, чихуахуа, ксолоитцкуинтли и перуанских голых собак, сравнив их с обширными выборками собак из Восточной Азии (n = 984) и Европы (n = 639), а также с ранее опубликованными доколумбовыми последовательностями. Доказательства доколумбового происхождения были найдены для всех этих пород, кроме аляскинского маламута, в отношении которого результаты были неоднозначными. Для арктических пород — инуитской, эскимосской и гренландской собак — не было выявлено европейского влияния, а в породах Северной и Южной Америки доля европейских женских линий составляла не более 30 %, что указывает на незначительную замену местных пород европейскими. Генетическая преемственность во времени подтверждается наличием уникального гаплотипа у мексиканской породы чихуахуа и древних мексиканских собак. Также были проанализированы свободноживущие собаки, и подтверждено, что в целом их доколумбовое происхождение ограничено, но при этом выявлены очаги сохранившихся популяций с высокой долей аборигенного происхождения. Кроме того, впервые были получены доказательства на основе анализа ДНК, что свободноживущая каролинская собака, в США, может иметь древнее азиатское происхождение.
В настоящее время собака прочно утвердилась как самое древнее домашнее животное и уникальна как единственное одомашненное животное, существовавшее в древние времена в человеческих обществах на всех континентах [1]. Предыдущие исследования митохондриальной ДНК (мт) показали, что южная Азия является географическим центром происхождения собак [2-5]. Это было в значительной степени подтверждено анализом ДНК Y-хромосомы [5, 6], в то время как недавнее исследование, основанное на однонуклеотидном полиморфизме (SNP), показало, что ближневосточные
волки внесли основной вклад в генофонд современных собак [7]. Независимо от точного географического происхождения домашних собак, представляется очевидным, что американские собаки происходят из Старого Света, поскольку анализ древних образцов из нескольких доколумбовых археологических памятников показал, что они имеют те же гаплогруппы мтДНК, что и собаки Старого Света [8].
Главный вопрос заключается в том, ведут ли современные американские собаки свое происхождение от собак, завезенных из Азии через Берингов пролив в доколумбовы времена, или же эта родословная была разбавлена или даже полностью стерта в результате скрещивания с европейскими собаками, завезенными через Атлантику после прибытия европейцев в Америку. В нескольких исследованиях мтДНК предпринимались попытки прояснить этот вопрос, но они не включали исчерпывающие выборки по американским породам и/или эталонные образцы из Старого Света, необходимые для всестороннего анализа [8-11]. Важно отметить, что при детальном анализе мтДНК не учитывались данные, относящиеся к американским породам. Недавно появились данные о мировом разнообразии мтДНК собак [4], и появилась возможность определить, происходят ли гаплотипы мтДНК, переносимые американскими собаками, из Восточной Азии в древние времена или из Европы в постколумбовую эпоху.
Археологические данные и исторические записи дают множество свидетельств того, что собаки в доколумбовы времена были частью местных культур на американском континенте задолго до начала трансокеанских путешествий в XV веке [12]. Собаки использовались для самых разных целей,
например, для охоты, поездках на санях, перевозки грузов, защиты и общения, в религиозных и медицинских целях, а также в качестве пищевого ресурса. Самые ранние археологические свидетельства присутствия собак на американском Континенте датируются 10000-8500 годами несколько тысяч лет назад, когда собака была единственным домашним животным в Америке [13, 14]. Согласно современным гипотезам, Америку начали колонизировать южно-сибирские народы, по крайней мере, 15000 лет назад, сразу после
оледенения Тихоокеанского прибрежного коридора [15]. Таким образом,
доколумбовые собаки, должно быть, были привезены с собой палео-индейцами азиатского происхождения через их экспансию по всему американскому континенту, хотя и не обязательно в связи с первыми волнами людей.
Небольшое количество существующих на американском континенте пород, например, мексиканская чихуахуа, ксолоитцкуинтли (мексиканская бесшерстная собака) и перуанская перро син пело (перуанская бесшерстная собака), как утверждается, произошли от доколумбовых популяций. Археологические находки в Южной Америке свидетельствуют о том, что собаки все чаще были вплетены в жизнь человеческих сообществ [16]. В Арктическом регионе присутствие хорошо адаптированных собак и их использование местными жителями свидетельствует о том, что собаки все чаще используются в человеческих сообществах. История американских народов до 1492 года также хорошо известна [17]. Многие из этих собак, такие как индейская собака заячьего племени Сахту и Таитянская медвежья собака талтан исчезли по мере того, как аборигенные методы охоты пришли в упадок. К современным арктическим породам, которые считаются самостоятельными,
относятся эскимосская ездовая собака, канадская эскимосская собака
и гренландская собака (считается, что все три породы имеют одинаковое
происхождение), а также аляскинский маламут. Некоторые современные американские породы, такие как аргентинский дог, фокс паулистинья, бразильская фила и уругвайская симарро, имеют историческое происхождение от европейских собак и не являются аборигенными.
Точно так же известно, что аляскинский хаски и американская эскимосская собака произошли от сибирских шпицев и европейских догов.
Помимо породистых собак, на американском континенте в изобилии встречаются свободноживущие собаки. Эти собаки обычно имеют неоднородную морфологию, что позволяет предположить их происхождение преимущественно от смеси европейских пород. Однако в отдаленных районах юго-востока США (Южная Каролина и Джорджия) существует группа свободноживущих собак (так называемые каролинские собаки), которые морфологически напоминают австралийских динго и южнокорейских овчарок, азиатских собак-парий. Основываясь на этом сходстве с "примитивными" собаками, ученые предположили, что они произошли от местных доколумбовых собак, а не от сбежавших пород собак европейского происхождения [18].
Неоспоримо сильное влияние интродукции домашних видов европейскими поселенцами и исследователями и ее пагубное воздействие на культуру коренных американцев. Считается, что замещение или разбавление популяций собак коренных народов Америки европейскими собаками было серьезным, что привело к потере исторических местных пород [19]. Однако масштабы этого замещения или смешения остаются в значительной степени нераскрытыми. Оставили ли древние мигранты потомков в современном американском генофонде, или они были полностью стерты европейскими
собаками, завезенными через Атлантику в постколумбовую эпоху, и являются ли сохранившиеся популяции собак прямыми потомками древних популяций в том же географическом регионе?
Совсем недавнее исследование мтДНК у доколумбовых собак из Аляски и Гренландии [9] показало, что древняя популяция и современная популяция инуитских ездовых собак в Гренландии преимущественно являются носителями уникального гаплотипа A31, что убедительно указывает на местное происхождение этой группы арктических собак. Напротив, исследование мтДНК деревенских и уличных собак со всей Америки показало, что материнские линии коренной американской популяции собак были почти полностью заменены европейскими собаками [10]. Однако в это исследование не были включены собаки американских пород. Кроме того, результаты были основаны на сравнении с ограниченным источником информации, то есть с
гаплотипами, обнаруженными среди 19 образцов древних американских собак, проанализированных в одном из предыдущих исследований [8].
Другой подход, который, возможно, позволит получить более полную картину географического происхождения линий мтДНК американских собак, заключается в сравнении существующих американских собак с европейскими и восточноазиатскими собаками, предполагая, что сегодняшние популяции являются хорошим приближением к древним. Возможность проследить географическое происхождение линий мтДНК появилась благодаря
недавно представленной полной картине мирового разнообразия мтДНК собак [4]. Это исследование показало явные различия между европейским и восточноазиатским генофондами мтДНК, что предположило возможность проследить, произошли ли гаплотипы мтДНК среди американских собак из Европы или Восточной Азии. Все популяции Старого Света имеют общий генофонд из трех основных филогенетических групп, называемых кладами A, B и C. В Восточной Азии представлено все разнообразие этих генетических групп, но европейские собаки (вместе со всеми другими популяциями к западу от Гималаев и Урала) отличаются ограниченным разнообразием. Всего из 206 гаплотипов мтДНК, идентифицированных во всем мире [3], насчитывают 15 гаплотипов, которые представлены практически у каждой собаки население Старого Света, называемое универсальными типами (UTs). В Европе 76,7 % собак являются носителями одного из этих 15 гаплотипов, и в общей сложности 92,6 % собак являются носителями гаплотипа, который является UT или отличается одной заменой от одного из UT. Кроме того, гаплогруппа D (которая отсутствует в Восточной Азии) была обнаружена в Европе у 5,9 % собак. Таким образом, в целом 98,5 % европейских собак несут мтДНК, которая является UT, отличается от UT одной заменой или принадлежит к гаплогруппе D. Следовательно, если американская собака является носителем гаплотипа, который не принадлежит к этой группе гаплотипов, это значит, что вряд ли его мтДНК происходит из Европы. В Восточной Азии и Сибири только 54,9 % и 50 % собак, соответственно, являются носителями UT; вместо этого существует большое количество уникальных гаплотипов, отличных от европейских. Таким образом, можно предположить, что примерно 50 % собак, которые попали в Америку через Берингов пролив в доколумбовые времена, несли гаплотип, который не был UT и не принадлежал к гаплогруппе D и, следовательно, потенциально информативен для исключения европейского происхождения.
Важно отметить, что высокая частота встречаемости 15 UTS и гаплотипов,
отличающихся от UTs одной заменой, является универсальным явлением к западу от Гималаев, например, 94,5% собак в Юго-Западной Азии и 93,1 %
в Африке несут такие гаплотипы [3, 4]. Таким образом, высокая доля этих гаплотипов в современном европейском разнообразии собак, скорее всего, отражает генетический состав его в Западной Европе и Азии в древние времена, а следовательно, и в Европе во времена европейской колонизации Америки. Предположение о том, что сегодняшнее европейское разнообразие собак может быть использовано для представления ситуации разнообразия собак 500 лет назад, представляется обоснованным и служит надежной основой для анализа в данном исследовании.
В данном исследовании происхождение американских собак было установлено путем сравнения последовательностей мтДНК американских,
европейских и восточноазиатских собак. Этот набор данных включает новые
образцы для нескольких американских пород и популяций свободноживущих собак, а также обширную коллекцию европейских собак.
Вместе с предыдущими данными о существующих собаках по всему миру [4] и последовательностей, полученных из древних американских образцов [8],
мы получили полное представление о гене мтДНК популяций в Америке, Европе и Восточной Азии. Основываясь на этом, мы определили распределение гаплотипов и гаплогрупп между этими регионами, а также между древними и современными образцами. С помощью этого анализа мы проследили материнскую родословную современных популяций собак Нового Света, впервые оценив степень, с которой американские породы собак происходят от первоначальной популяции доколумбовой эпохи, и повторно проанализировав родословную свободноживущих популяций с более подробными филогеографическими данными.
Материалы и методы
(а) Образцы, ПЦР-амплификация и секвенирование
Выборка американских собак, предположительно местных пород,
а также уличных собак как из Северной, так и из Южной Америки, была
проанализирована путем сравнения с обширной выборкой европейских
и восточноазиатских собак. Образцы из Старого Света (всего, n ¼ 1872) были взяты из Европы (n ¼ 639), Восточной Азии, за исключением Сибири (n ¼ 889), Сибири (n ¼ 95), Африки (n ¼ 57), Юго-Западной Азии (n ¼ 133) и Индии
(n ¼ 59). Выборки из Нового Света (всего n ¼ 347) включали следующие страны: Арктические породы - аляскинский маламут (n ¼ 9), канадская эскимосская собака (n ¼ 9), гренландская собака (n ¼ 11) и эскимосская ездовая собака (n ¼ 18), североамериканские породы чихуахуа (n ¼ 14) и
ксолоитцкуинтли (n ¼ 43), а также южноамериканская порода перро син
пело (Перу, n = 53). Пробы от американских пород были отобраны у чистокровных собак, не имеющих доподлинно общей родословной по женской линии. Образцы были получены как от европейских, так и от американских линий этих пород, а для перро син пело 19 образцов были получены непосредственно от перуанского поголовья. Две американские породы, происхождение которых известно из Старого Света, также были взяты в исследование: фокс паулистинья (Бразилия, n ¼ 16) и аргентинский дог
(Аргентина, n ¼ 40). Кроме того, были изучены свободноживущие собаки: из Северной Америки (США), каролинская собака, похожая на парию [20] (n ¼ 19; собаки, содержащиеся в неволе, произошли от свободноживущих собак); из Южной Америки, собаки, отобранные в сельской местности (всего, n ¼ 108); Аргентины (регионы Кордова и Буэнос-Айрес, n ¼ 54; Бразилия (регионы Рио-де-Жанейро и Риу-Гранди-ду-Норти), n ¼ 19; Колумбия (регион Букараманга), n ¼ 35).
![Рисунок 1. Сеть контрольных областей мтДНК собак с минимальным охватом (582 п.н.) гаплотипов для филогенетических групп A, B и C. Гаплотипы (кружки) и пустые узлы
(сплошные точки) разделены одним шагом замены (пробелы не учитываются). Филогенетические субклады были определены на основе последовательностей геномов mt [4] и
обозначены зелеными линиями. Гаплотипы, обнаруженные у американских собак, обозначены красным цветом, уникальные для Америки гаплотипы - сплошным красным цветом, а общие гаплотипы с другими регионами выделены красным контуром и указаны названия их гаплотипов. Представленность гаплотипов в других регионах обозначена следующим образом. Сплошными кружками: желтый, уникальный для Восточной Азии (включая Сибирь), не считая Америки; зеленый, уникальный для Сибири, не считая Америки; синий, уникальный для Европы, не считая Америки. Полукругом (указывает на схожесть гаплотипов): желтый/синий, присутствует как в Восточной Азии, так и в Европе; желтый/белый, присутствует в Восточной Азии, но отсутствует в Европе; синий/белый, присутствует в Европе, но отсутствует в Восточной Азии. Сплошной белый цвет - все остальные географические обозначения. Кружки большего размера обозначают 15 универсальных гаплотипов (UT).](https://avatars.dzeninfra.ru/get-zen_doc/271828/pub_6a23e9d4bda8771ada694cf3_6a24613d20a9f46633c67fea/scale_1200)
Образцы были взяты в виде буккальных клеток (с внутренней стороны щек) или от общего сбора крови. Все новые гаплотипы, выявленные в этом исследовании, были внесены в GenBank под регистрационными номерами HQ452424-HQ452430 и HQ452435–HQ452438. В предыдущем исследовании [4] полные мт-геномы 169 особей, представляющих почти все части сетей CR, позволили идентифицировать подклассы внутри исходных клад A, B и C, которые являются информативными, поскольку некоторые из них не были обнаружены у европейских собак (рис. 1). Особи, выделенные только для CR, могут быть отнесены к подклассам с помощью мутации в пределах CRU, которые являются диагностическими для каждого подкласса [4].
Авторы также сравнили свой набор данных с опубликованными данными по
образцам древних американских собак [8] и современных американских
беспородных собак [10]. Поскольку последовательности из этих двух наборов
данных лишь частично совпадали с нашими последовательностями, сравнения проводились отдельно от основного анализа. Таким образом, современные последовательности из этого исследования были сопоставлены с 19 древними последовательностями ДНК, полученными из останков собак из Южной Америки (Боливии, Перу и Мексики) и Аляски (район Фэрбенкса) [8]. Эти последовательности совпадали на 244 п.н. с современными последовательностями. Также образцы этого исследования были сравнены с последовательностями из Castroviejo-Fisher и др. [10], который состоял из последовательностей мтДНК "400 собак из сельских и изолированных районов, а также уличных собак" со всей Америки. Эти последовательности перекрываются на 342 п.н. с полученными авторами последовательностями.
Результаты
Среди американских образцов все гаплотипы принадлежали к универсально встречающимся кладам A, B и C, что указывает на происхождение из Старого Света для всех материнских линий. Среди выборки для Старого Света 38 гаплотипов были уникальными для Европы, 121 - для Восточной Азии (исключая Сибирь) и 12 - для Сибири (рис. 1). Этот набор данных включал 302 новых европейских образца по сравнению с предыдущим исследованием [4], но большая разница между европейскими и восточноазиатскими образцами, наблюдавшаяся ранее, не изменилась. Таким образом, разнообразие европейских собак было очень ограниченным, и практически все гаплотипы были сосредоточены в одном месте около 15 узлов (рис. 1). Напротив, примерно 50 % восточноазиатских собак несли гаплотипы, значительно
отличающиеся от европейских, многие из которых принадлежали к подгруппам, не обнаруженным в Европе, что предполагает возможность проследить географическое происхождение значительной части американских материнских линий.
Американская Арктика
Эскимосские ездовые собаки, канадские эскимосские собаки и гренландские собаки имели сходные генофонды мтДНК в том смысле, что наиболее частым
гаплотипом для всех трех пород был A31, уникальный для этой группы пород (таблица 1 и рисунок 1). Эскимосская ездовая собака и гренландская собака также имели общий гаплотип, уникальный для этих двух пород (A124). Кроме того, эскимосская инуитская ездовая собака имели по одному уникальному гаплотипу (A181 и A63 соответственно). Три из этих четырех частных гаплотипа отличаются по крайней мере двумя заменами от любого из европейских гаплотипов. В общей сложности, 30/38 особей в этой группе собак имели
уникальные гаплотипы группы, а остальные восемь собак были повсеместно встречающихся гаплотипов, присутствующих как в Европе, так и в Восточной Азии. Важно отметить, что совсем недавнее исследование [9] показало, что в доколумбовых образцах из Гренландии обнаружена высокая частота гаплотипа А31, что убедительно свидетельствует о происхождении этой группы собак от доколумбовой популяции.
Среди аляскинских маламутов 7/9 особей имели гаплотип А29, который относится к подклассу а2 (не представлен в Европе) и в остальном встречается только в Восточной Азии (включая Сибирь) и островной Юго-Восточной Азии. Два других представителя этой породы имели повсеместно встречающиеся гаплотипы. Гаплотип A29 был также обнаружен в образцах с Аляски доколумбовой эпохи [8, 9]. Это позволяет предположить происхождение современного аляскинского маламута от доевропейской популяции Аляски (рис. 2), но, поскольку А29 также часто встречается у сибирских хаски, с которыми аляскинские хаски были скрещены в начале 1900-х годов, но однозначных доказательств этому нет. Аляскинский маламут и группа эскимосов/гренландцев/инуитов имели почти совершенно разные генофонды мтДНК, и только 2/9 и 2/38 особей, соответственно, имели общие гаплотипы между группами.
Северная Америка
Для мексиканской породы чихуахуа наиболее частым гаплотипом (переносимым 5/14 особями) был A185, который был уникальным для этой породы среди современных собак. Важно отметить, что этот гаплотип был также обнаружен в одном доколумбовом образце из Мексики (рис. 2), что указывает на прямое происхождение чихуахуа от древних мексиканских собак. У одной особи был гаплотип C16, наиболее распространенный среди южноамериканских собак. Американская порода перро син пело дель Перу.
В предыдущем исследовании также сообщалось о C16 у ксоло с частотой 16 % [24]. Среди представителей Старого Света C16 был обнаружен только у сибирских собак. Остальные чихуахуа имели универсальные гаплотипы. Мексиканская "голая порода" ксолоитцкуинтли имела только один гаплотип, встречающийся повсеместно, и два гаплотипа, обнаруженные в Европе. Однако, как отмечалось выше, C16 был обнаружен в предыдущем исследовании ксоло с частотой 16 % [24]. Примечательно, что 79 % ксоло несли гаплотипы, общие с перуанской, южноамериканской "голой породой".
Южная Америка
Что касается перуанской "голой породы" перо син пело, то большинство собак (33/53) имели гаплотип C16, отсутствующий среди европейских образцов и общий только с другой "голой породой" ксоло, а также с чихуахуа и сибирскими собаками. У двух собак были гаплотипы, в остальном уникальные для Европы, а у остальных собак - гаплотипы, встречающиеся повсеместно. 81 % собак имели общий гаплотип с ксоло.
В заключение следует отметить, что все исследованные породы предполагаемого аборигенного происхождения по всей Америке имели гаплотипы, указывающие на происхождение от пород доевропейского происхождения, за исключением аляскинского маламута, для которого результаты были неоднозначными. Все эти породы, за исключением
ксоло, имели высокую частоту гаплотипов, отсутствующих в Европе:
79 % арктических инуитских, эскимосских и гренландских собак и
около 35 % собак, принадлежащих к мезо-/южноамериканским
породам чихуахуа, ксоло и перро, обитающих в Перу.
Ожидалось, что только половина линий, завезенных в Америку из Азии, будет отличаться от европейских последовательностей, поскольку в Сибири и Восточной Азии частота UTS составляет примерно 50 %. Таким образом, даже если 100% линий будут иметь древнее происхождение из Азии, и можно было бы ожидать, что только 50% особей будут нести гаплотипы, отсутствующие в Европе.
Таким образом, новые данные указывают на то, что арктические породы инуитов, эскимосов и гренландских собак (с частотой более 50 % гаплотипов, отсутствующих в Европе) практически не подвергались влиянию европейских линий, а среди мезо-/южноамериканских пород (35 % собак, несущих гаплотипы, отличные от европейских). Таким образом, 70 % материнских линий происходят от доколумбовой популяции. Таким образом, скрещиваний коренных американских пород с европейскими собаками, по-видимому, было относительно немного.
Мы также проанализировали собак, принадлежащих к фоксам паулистинья, и аргентинским догам. Эти породы происходят от собак известного европейского происхождения. В соответствии с этим, эти собаки несли только те гаплотипы, которые часто встречаются в Европе, пять универсальных гаплотипов и один другой гаплотип, часто встречающийся в Европе.
Сравнение доколумбовых последовательностей с
обширной современной выборкой
Авторы сравнили свой набор данных с древними последовательностями американской мтДНК из Мексики, Перу, Боливии и Аляски, о которых сообщалось в более раннем исследовании ([8]; рисунок 2). Этот анализ является первым сравнением этих древних американских последовательностей с обширной коллекцией последовательностей современных восточноазиатских собак и собак американских пород, а не преимущественно европейских пород, как в предыдущих исследованиях. Это позволило им исследовать возможную географическую преемственность между американскими породами с течением времени собак и изучить возможность восточноазиатского происхождения древних линий мтДНК американских собак.
Мы обнаружили два случая, когда древние и современные образцы
из одного и того же географического региона имели один и тот же неуниверсальный гаплотип, что свидетельствует о преемственности
этих популяций с доевропейских времен. В одном случае гаплотип A185 был обнаружен исключительно в древних мексиканских образцах (D25) и в современных образцах мексиканской чихуахуа, что убедительно указывает
на прямое происхождение чихуахуа от мексиканских доколумбовых собак. Кроме того, гаплотип, соответствующий A29 (D18), который в остальном встречается только в Сибири, Восточной Азии и Океании, был идентифицирован в древних образцах с Аляски, а также в современной арктической породы - аляскинского маламута, но, как говорилось выше, наличие А29 также у сибирских хаски предлагает альтернативу генетической преемственности на Аляске. Примечательно, что совсем недавнее исследование доколумбовых собак с Аляски и Гренландии [9] показало, что в Гренландии как древняя, так и современная популяции инуитских ездовых собак преимущественно несут уникальный гаплотип A31, что убедительно указывает на древнюю местную родословную этой группы арктических собак.
Важно отметить, что Леонард и др. сообщили, что одна филогенетическая группа гаплотипов (содержащая гаплотипы D27, D28, D29, D30, D31 и D33) была уникальной для древнего Юго/Мезо-Американских образцов (рис. 2). Однако авторы обнаружили центральный гаплотип D28 в Восточной Азии (в Корее - гаплотип A161), что указывает на происхождение этих последовательностей в Восточной Азии. Восемь из 19 древних гаплотипов соответствуют гаплотипам, обнаруженным в современных образцах, все из которых, за исключением специфичного для Америки A185, обнаружены в Восточной Азии. Остальные гаплотипы были уникальными для древних образцов, но отличались одной или двумя заменами от существующих гаплотипов, обнаруженных в Восточной Азии, за исключением одного
древнего гаплотипа (D40). D40 отделен по меньшей мере четырьмя признаками от любого другого гаплотипа собаки и, по-видимому, представляет собой отдельную филогенетическую группу (рис. 2). Таким образом, D40, возможно, является результатом скрещивания собаки и волчицы в Америке.
В заключение, мы находим убедительные доказательства того, что мексиканская порода чихуахуа имеет прямое происхождение от мексиканских доколумбовых собак, и недавно была показана аналогичная связь для эскимосских собак и доколумбовых образцов в Гренландии [9]. Важно отметить, что, за исключением D40, все древние американские образцы могут быть связаны с гаплотипами, обнаруженными среди восточноазиатских собак.
Свободноживущие собаки
Среди каролинских собак, обитающих в диком виде на юге США, наиболее распространенным гаплотипом был A184, который был уникальным для этих собак (это новый гаплотип, о котором ранее не сообщалось в GenBank) и относится к восточноазиатскому филогенетическому подклассу a5 (рис. 1). У одной особи был гаплотип A39, который в остальном встречается только у китайских беспородных собак и японской породы сиба-ину. У остальных собак были универсальные гаплотипы. Это убедительно подтверждает
гипотезу о том, что каролинская порода действительно произошла
от доколумбовых собак.
Напротив, южноамериканские свободноживущие собаки из Аргентины, Бразилии и Колумбии имели в основном универсально встречающиеся гаплотипы (83,3 % из них содержали UTS) и несколько специфичных для европейских гаплотипов. Были также обнаружены три уникальных гаплотипа (A189, A190, B45), которые находятся на расстоянии одного шага от гаплотипов, обнаруженных также в Европе, и три гаплотипа (A38, B2 и B5), отсутствующие в Европе, но присутствующие у восточно- и западноазиатских пород (например, чау-чау, афганская борзая и акита) и сельских беспородных собак. Таким образом, южноамериканские свободноживущие собаки среди представленных здесь образцов, по-видимому, получены в основном от европейских собак, хотя полностью исключить присутствие местных собак нельзя.
Это хорошо согласуется с предыдущим исследованием, проведенным
Кастровьехо-Фишером и соавторами [10] с участием 400 собак из сельской местности и изолированных районов, а также уличных собак со всей Америки. В этом исследовании сообщалось, что очень низкая доля линий мтДНК среди этих современных американских беспородных собак (менее 10 %) происходят от доевропейской популяции собак, основанной на сравнении с 19 образцами древних американских собак, о которых сообщили Леонард и соавт. [8]. Это указывало на то, что почти все местные собаки были заменены европейскими собаками. Однако, сравнивая набор данных Кастровьехо-Фишера и др. с показанными здесь на обширной выборке современных собак мы обнаружили, что эти собаки несут несколько потенциально аборигенных гаплотипов мтДНК, которые являются уникальными для Америки или иным образом встречаются исключительно в Восточной Азии. Эти гаплотипы были обнаружены у 7,8 % всех собак, что указывает на то, что примерно 15 % линий имеют доевропейское происхождение, учитывая, что по крайней мере ожидается, что 50 % собак коренных народов Америки являются носителями неинформативных гаплотипов, которые также встречаются в Европе.
Что еще более важно, при детальном анализе различных подгрупп в популяциях было также отмечено, что предположительно аборигенные
гаплотипы были распределены неравномерно. Таким образом, 9,8 % мексиканских собак и 14,8 % боливийских собак являются носителями этих гаплотипов (что указывает на 20-30 % азиатского происхождения), и только 2,3 % - собак из Аргентины. Это согласуется свыводами о том, что
большая часть каролинских собак, по-видимому, являются носителями местных американских гаплотипов, в то время как в местной выборке свободноживущих собак Аргентины имеют почти исключительно европейские гаплотипы.
Таким образом, представляется, что, хотя свободноживущие собаки являются генотипами, сформированными, как правило, европейскими породами собак, отдельные популяции в сельской местности, например, каролинская собака, а также популяции в Мексике и Боливии, происходят от собак с высокой долей доколумбовых предков. Важно отметить, что по сравнению с данными из Европы [25], только две из 94 собак европейского происхождения (2,1 %) имели уникальный гаплотип, подтверждающий, что большинство уникальных американских гаплотипов имеют местное происхождение, а не являются просто европейскими гаплотипами, которые еще не были отобраны.
Кастровьехо-Фишер и др. [10] также сообщили, что большая часть гаплотипов, обнаруженных в наборе данных (23 из 40) были уникальными для американских собак по сравнению с собаками Старого света. Однако сравнение было проведено с ограниченным набором данных о собаках неамериканского происхождения [26], и вместо этого, сравнив их с данными здесь более полным набором данных о собаках со всего Старого Света, были идентифицированы авторами большинство из этих 23 гаплотипов. Для области в 342 п.о., совпадающей с приведенным здесь набором данных, в массиве данных Кастровьехо-Фишера и др. было 34 гаплотипа. Из них 27 относились к группе собак в Евразии, и только семь гаплотипов были уникальными для Америки.
Обсуждение
Это исследование дает четкие доказательства древнего азиатского происхождения современных американских пород собак. Все породы, предположительно имеющие коренное американское происхождение, содержат гаплотипы, отсутствующие во всеобъемлющей выборке европейских собак, и наши данные показывают, что только 30% или менее самок коренных американских пород имеют европейское происхождение. Важно отметить, что мексиканская порода чихуахуа имеет уникальный общий гаплотип с мексиканскими представителями доколумбовой эпохи, что демонстрирует генетическую преемственность во времени и географическом регионе и подтверждает их мексиканское происхождение чихуахуа. Полученные данные также еще раз подтвердили, что американские собаки имеют общее происхождение с собаками Старого Света, поскольку не было обнаружено четких гаплогрупп, уникальных для американских собак, и все гаплотипы относились к ранее описанным универсальным филогенетическим группам A, B и C. Однако важно отметить, что Леонард и др. сообщили об одной доевропейской аляскинской собаке [8] с гаплотипом (D40), отделенным четырьмя заменами от ближайшего современного гаплотипа собаки, который, как полагается, может быть получен в результате гибридизации собаки и волка.
Важным открытием является то, что не только американские породы собак, но и некоторые популяции свободноживущих собак, по-видимому, происходят
от коренных американских собак. Таким образом, мы приводим здесь генетические доказательства того, что дикие собаки из США, так называемые каролинские собаки, могут иметь коренное американское происхождение и не являются просто "сбежавшими" собаками европейского происхождения. Таким образом, внешность каролинских собак, похожая на Динго, может быть пережитком их древнего прошлого. Наиболее распространенный гаплотип (A184) уникален для каролинских собак и относится к восточноазиатской разновидности филогенетических субклад, четко указывая на восточно-азиатское происхождение этих собак. Кроме того, гаплотип A39, который в остальном встречается только у восточноазиатских собак, включая сиба-ину, может иметь древнее восточно-азиатское происхождение, но остается вероятность того, что этот гаплотип происходит от завезенной породы сиба.
Южноамериканские свободноживущие собаки несли в основном универсальные или типично европейские гаплотипы, но у нескольких особей были гаплотипы, присущие восточноазиатским собакам и отсутствующие
у европейских пород. Однако все эти гаплотипы также присущи восточно-азиатским породам, присутствующим в Западной Европе, и популяция собак с ними могла возникнуть в результате интеграции брошенных собак азиатских пород на Американском континенте. Был сделан вывод, что южноамериканские свободноживущие собаки, в основном происходят от собак, привезенных европейцами, хотя полностью исключить присутствие среди них исконно-местных собак нельзя.
В целом, в соответствии с полученными данными, исследование Кастро-Вьехо-Фишера и др. [10] показало, что не более 10 % линий мтДНК среди американских сельских и уличных собак имеют коренное американское происхождение. Однако при более детальном филогеографическом анализе этих образцов мы отмечаем, что в подвыборках из Мексики и Боливии примерно 25 % линий, по-видимому, сохраняют гаплотипы мтДНК
азиатского происхождения. Таким образом, среди американских беспородных собак, по-видимому, сохраняются популяции с высокой долей коренного доевропейского происхождения, как и среди коренных американских пород.
В целом, был сделан вывод о том, что происхождение американской популяции собак сложное. Существует несколько различных типов популяций американских собак, возможно, доколумбового происхождения, и эти популяции сохраняют разные пропорции доколумбовой родословной. Породы собак предположительно коренного американского происхождения несут в себе преимущественно гаплотипы мтДНК доколумбового происхождения. Напротив, свободноживущие собаки, включая собак из сельской местности, а также уличных собак, как правило, не имеют доколумбовых предков или имеют их очень мало, но и среди этих собак остаются популяции с значительная часть потомков коренных американских собак.
Изученные арктические американские собаки, по-видимому, состоят из двух
отдельных популяций. Считается, что аляскинский маламут произошел от собак, которых разводил народ малемутов на северо-западе Аляски. Большинство из этих собак были носителями гаплотипа A29, который, по-видимому, дает как пространственные, так и временные ключи к происхождению породы. A29 (отсутствующий в Европе) встречается среди восточноазиатских собак и, что немаловажно, среди сибирский хаски - ездовая собака, первоначально выведенная чукчами на северо-восточной оконечности Сибири. Это указывает на генетические связи между Восточной Азией, Сибирью и Арктической Америкой. А29 был также обнаружены в древних образцах из Аляски, что указывает на присутствие предков аляскинских маламутов в доколумбовую эпоху. Однако усложняющим фактором является то, что аляскинские маламуты были скрещены с сибирскими хаски в эпоху золотой лихорадки; необходимы анализы дополнительных маркеров, чтобы установить, как современные аляскинские маламуты соотносятся с собаками народа малемутов. Другие современные арктические породы (инуитские, эскимосские и гренландские собаки), по-видимому, составляют отдельную генетическую группу, поскольку только 2/38 особей имеют общие гаплотипы с собаками породы аляскинский маламут. Эти три породы имеют общий генофонд, включая уникальный гаплотип (A31), который встречается у большинства особей. Эти три породы, в соответствии с
данными мтДНК, часто считаются одной породой и, как полагают, происходят от ездовых собак, выведенных людьми Туле, предками современных инуитов. Эта культура развилась на прибрежной Аляске около 1000 лет назад и быстро распространилась по Гренландии несколько столетий спустя, представив первые свидетельства последовательного использования ездовых собак в Арктике [27]. Важно, совсем недавнее исследование доколумбовых арктических собак [9] показало, что родственная древняя популяция собак в Гренландии содержала почти исключительно гаплотип A31. Таким образом, древняя и современная популяции с высокой частотой имеют один и тот же уникальный гаплотип A31, что подтверждает происхождение современных инуитских, эскимосских и гренландских собак от местной древней популяции. Почти полное отсутствие общих гаплотипов между этими породами и
аляскинскими маламутами, возможно, отражает последовательное прибытие в Америку родственных человеческих популяций [15].
Совпадение между арктическими породами и другими собаками по всей Америке также было минимальным. Напротив, североамериканские
(исключая арктические) и южноамериканские породы показали
генетическую связь. Чихуахуа имеет один общий гаплотип (C16) исключительно с перо син пело и сибирскими собаками. Этот гаплотип
отсутствовал в нашей выборке ксоло, но был обнаружен у этой породы
в предыдущем исследовании [24]. Более того, около 80 % представителей мексиканской "голой породы" ксоло и перуанской "голой собаки" имели общие гаплотипы, что указывает на географическую связь, связанную с общей морфологией всех голых пород, несущих одну и ту же определяющую внешний вид мутацию [28]. Примечательно, что генетические данные как у собак, так и у людей указывают на первоначальную миграцию американского населения с Севера на Юг, за которым последовали последующие волны в Арктику [15].
Сравнение данных современных представителей собак с древними находками позволяет предположить генетическую преемственность от доколумбовой эпохи до наших дней в Мексике и, возможно, на Аляске, что дополняет доказательства генетической преемственности в Гренландии, представленные совсем недавно Брауном и соавторами. [9]. Современные чихуахуа и древние мексиканские собаки имеют одни и те же уникальные гаплотипы (A185 и D25 соответственно), а древние собаки Аляски и современные аляскинские маламуты имеют общие неевропейские гаплотипы (D18 и A29 соответственно). Интересно, что A185 и A29 были обнаружены
также у современных пуэрториканских ‘уличных собак’ [29], но в этом исследовании не было отмечено явной связи с древними американскими образцами. Это говорит о том, что A185 и A29, возможно, были широко
распространены по всей древней Америке, но, поскольку эти два гаплотипа
встречаются среди современных чихуахуа и сибирских хаски, остается вероятность того, что A185 и A29 были широко распространены в Древней Америке.
Пуэрториканцы происходят от брошенных собак этих пород.
Важным открытием при сравнении новых современных последовательностей, представленных в этом исследовании, с древними образцами ДНК стало то, что центральный гаплотип (D28) в ранее "специфичной для древней Америки" кладе [8, 10] был обнаружен среди восточноазиатских собак (гаплотип A161). Это означает, что все древние американские последовательности, за исключением одной (D40; возможно, результат скрещивания собаки и волка), теперь могут быть связаны с гаплотипами, присутствующими в Восточной Азии или Сибири. Также отмечается большое количество уникальных гаплотипов среди древних образцов.
Однако древние последовательности содержат необычное количество трансверсий, что позволяет предположить, что это могут быть артефактные замены одного основания, что является известной проблемой при секвенировании древних образцов. Например, определены пять уникальных гаплотипов, соседних с D28 (D27, D29, D30, D31 и D33) представленных тремя вариантами (в ранее неизменяемых положениях) и двумя переходами, по сравнению с шестью вариантами и 50 переходами, обнаруженными среди 1555 современных образцов клады А. Поэтому возможно, что несколько гаплотипов, соседствующих с D28, на самом деле являются D28 (современный A161) и, таким образом, идентичны современным образцам из Восточной Азии.
В современной выборке мы выявили девять гаплотипов, пять в Арктике и четыре в Северной и Южной Америке, которые отличались от гаплотипов, обнаруженных среди европейских собак. Предполагается, что только 50 % от доевропейских собак, несли гаплотипы, отсутствующие в Европе, что объясняется тем, что есть еще несколько американских линий, вероятно, азиатского происхождения. Также в древних американских образцах было обнаружено по меньшей мере четыре дополнительных гаплотипа. Таким образом, представляется, что популяция американских собак не была сформирована в результате серьезного генетического "бутылочного горлышка", но что несколько линий, связанных между собой, пришли в Америку из Азии в доколумбову эпоху, вероятно, в ходе нескольких волн миграции. Анализы в этом исследовании основаны на мтДНК, которая является единственным генетическим маркером, передающимся по материнской линии, что накладывает очевидные ограничения на выводы.
Для полной оценки до- и постколумбового вклада генетического материала в американские породы, а также возможности гибридизации между американскими собаками и волками, потребуются исследования, основанные на дополнительных маркерах, предположительно в Y-хромосоме, а также аутосомных маркерах. Возможно, улучшенное филогеографическое картографирование в отношении как собак, так и людей могут показать, соотносится ли генетическое разнообразие домашних собак с миграциями людей и дать ключ к пониманию заселения Нового Мира.
Список литературы
1. Morey DF. 2006 Burying key evidence: the social bond between dogs and people. J. Archaeol. Sci 33, 158–175. (doi:10.1016/j.jas.2005.07.009)
2. Savolainen P, Zhang YP, Luo J, Lundeberg J, Leitner T. 2002 Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science 298, 1610–1613 (doi:10.1126/science.1073906)
3. Ardalan A, Kluetsch CF, Zhang AB, Erdogan M, Uhlen M, Houshmand M, Tepeli C, Ashtiani SR, Savolainen P. 2011 Comprehensive study of mtDNA among southwest Asian dogs contradicts independent domestication of wolf, but implies dog–wolf hybridization. Ecol. Evol. 1, 373–385. (doi:10.1002/ece3.35).
4. Pang JF et al. 2009 mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves. Mol. Biol. Evol. 26, 2849–2864. (doi:10.1093/molbev/msp195)
5. Brown SK, Pedersen NC, Jafarishorijeh S, Bannasch DL, Ahrens KD, Wu JT, Okon M, Sacks BN. 2011 Phylogenetic distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asian village dog Y chromosomes illuminates dog origins. PLoS ONE 6, e28496.(doi:10.1371/journal.pone.0028496)
6. Ding ZL, Oskarsson M, Ardalan A, Angleby H, Dahlgren LG, Tepeli C, Kirkness E, Savolainen P, Zhang YP. 2012 Origins of domestic dog in southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA. Heredity 108, 507–514.(doi:10.1038/hdy.2011.114)
7. Vonholdt BM et al. 2010 Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 464, 898–902. (doi:10.1038/nature08837)
8. Leonard JA, Wayne RK, Wheeler J, Valadez R, Guillen S, Vila C. 2002 Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs. Science 298, 1613–1616. (doi:10.1126/science.1076980)
9. Brown SK, Darwent CM, Sacks BN. 2013 Ancient DNA evidence for genetic continuity in arctic dogs. J. Archaeol. Sci. 40, 1279–1288. (doi:10.1016/j.jas.2012.09.010)
10. Castroviejo-Fisher S, Skoglund P, Valadez R, Vila C, Leonard JA. 2011 Vanishing native American dog lineages. BMC Evol. Biol. 11, 73. (doi:10.1186/1471-2148-11-73)
11. Vila C, Amorim IR, Leonard JA, Posada D, Castroviejo J, Petrucci-Fonseca F, Crandall KA, Ellegren H, Wayne RK. 1999 Mitochondrial DNA
phylogeography and population history of the grey wolf canis lupus. Mol. Ecol. 8, 2089–2103. (doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x)
12. Schwartz M. 1997 A history of dogs in the early Americas. New Haven, CT: Yale University Press.
13. Lupo KD, Janetski JC. 1994 Evidence of the domesticated dogs and some related canids in the eastern Great Basin. J. Calif. Great Basin Anthropol. 16, 199–220.
14. Morey DF, Wiant MD. 1992 Early Holocene domestic dog burials from the North American Midwest. Curr. Anthropol. 33, 224–229. (doi:10.1086/204059)
15. Goebel T, Waters MR, O’Rourke DH. 2008 The late Pleistocene dispersal of modern humans in the Americas. Science 319, 1497–1502. (doi:10.1126/science.1153569)
16. White C, Pohl M, Schwarcz H, Longstaffe F. 2001 Isotopic evidence for Maya patterns of deer and dog use at Preclassic Colha. J. Archaeol. Sci. 28, 89–107. (doi:10.1006/jasc.1999.0560)
17. Olsen SJ. 1974 Early domestic dogs in North America and their origins. J. Field Arch. 1, 343–345. (doi:10.2307/529303)
18. Brisbin IL, Risch TS. 1997 Primitive dogs, their ecology and behavior: unique opportunities to study the early development of the human-canine bond. J. Am. Vet. Med. Assoc. 210, 1122–1126.
19. Crosby AW. 2003 The Columbian exchange: biological and cultural consequences of 1492. London, UK: Praeger.
20. Gunnell J. 2004 Carolina dogs: the American Dingos. perfect dogs: the remnants from ages past. My Canid Odyssey. Aitken, SC: J Gunnell.
21. Drummond AJ et al. 2010 Geneious v5.4. See http://www.geneious.
22. Librado P, Rozas J. 2009 DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics 25, 1451–1452. (doi:10.1093/bioinformatics/btp187)
23. Excoffier L, Laval G, Schneider S. 2005 Arlequin (version 3.0): an integrated software package for population genetics data analysis. Evol. Bioinform. Online 1, 47–50.
24. Vila C, Maldonado JE, Wayne RK. 1999 Phylogenetic relationships, evolution, and genetic diversity of the domestic dog. J. Hered. 90, 71–77. (doi:10.1093/jhered/90.1.71)
25. Eichmann C, Parson W. 2007 Molecular characterization of the canine mitochondrial DNA control region for forensic applications. Int. J. Legal Med. 121, 411–416. (doi:10.1007/s00414-006-0143-5)
26. Vila C, Savolainen P, Maldonado JE, Amorim IR, Rice JE, Honeycutt RL, Crandall KA, Lundeberg J, Wayne RK. 1997 Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, 1687–1689. (doi:10.1126/science.276.5319.1687)
27. Morey D, Aaris-Sorensen K. 2002 Paleoeskimo dogs of the Eastern Arctic. Arctic 55, 44–56.
28. Drogemuller C, Karlsson EK, Hytonen MK, Perloski M, Dolf G, Sainio K, Lohi H, Lindblad-Toh K, Leeb T. 2008 A mutation in hairless dogs implicates FOXI3 in ectodermal development. Science 321, 1462. (doi:10.1126/science.1162525)
29. Boyko AR et al. 2009 Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history. Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 13 903–13 908. (doi:10.1073/pnas.0902129106)