В 2020 году в журнале Flora вышла работа, посвященная одному из самых запутанных ботанических комплексов Евразии, комплексу Trifolium lupinaster в Восточной Европе и Азии. Авторы показывают, что это не просто «один клевер с вариациями», а целая таксономическая головоломка, где десятилетиями спорили о том, сколько тут видов, подвидов и разновидностей.
Проблема в том, что T. lupinaster очень изменчив. В литературе его то дробили на новые виды, то возвращали обратно в более широкий видовой объем, а решения часто строились на ограниченном наборе признаков, которые сами по себе могут сильно меняться в течение жизни растения или в разных условиях среды.
Почему этот клевер оказался таким спорным?
У рода Trifolium в целом около 255 видов, и часть из них используется как лекарственные, кормовые или декоративные растения. Но именно секция Lupinaster всегда доставляла ботаникам больше всего проблем, потому что там сочетаются полиморфизм, полиплоидия и широкий евразийский ареал.
У T. lupinaster ареал разорванный и очень широкий: Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток, Корея, Китай, Япония, а местами и Северная Америка. При этом в некоторых странах, например в Румынии, Словакии и Украине, он имеет статус редкого или находящегося под угрозой исчезновения вида, так что вопрос, что именно считать отдельным видом, здесь важен не только для систематики, но и для охраны природы.
Дизайн исследования
Авторы взяли как живые растения, так и гербарные образцы из разных частей естественного ареала комплекса. В анализ вошли формы, которые раньше отделяли от T. lupinaster, включая T. pacificum, T. baicalense, T. ciswolgense и T. spryginii, а также материал по T. lupinaster var. purpurescens.
Масштаб работы впечатляет: для морфометрии листочков использовали 496 образцов, для анализа подземных органов 773 образца, а для филогенетики 17 образцов, включая материал из разных точек Евразии и один образец из Японии. Это важно, потому что авторы сознательно смотрели не на одну популяцию, а на комплекс в пределах всего ареала.
Чтобы сравнить форму листочков, они предложили специальный безразмерный коэффициент, отражающий степень обратнояйцевидности или ланцетности листочка. Малые значения этого коэффициента соответствуют ланцетным листочкам, большие, обратнояйцевидным.
Что показали листья?
Морфометрия дала первый важный сигнал: длина листочков и соотношение длины к ширине у разных образцов действительно различались, но сама ширина во многих случаях не позволяла надежно отделять таксоны друг от друга. Более информативным оказался именно коэффициент формы, а не привычное соотношение ширины к длине.
У основной массы образцов коэффициент Δ/l лежал примерно в диапазоне 0.03-0.06, то есть соответствовал ланцетным листочкам. У T. lupinaster subsp. pacificum он был заметно выше, около 0.10, и это уже соответствовало более обратнояйцевидной форме.
При этом окраска венчика оказалась куда менее надежным маркером, чем считали раньше. Авторы не нашли статистически значимых различий формы листочков между образцами с разной окраской цветков, а в рамках комплекса встречались фиолетовые, белые, кремовые и желтовато-белые цветки.
Что скрыто под землей?
Еще сильнее разнообразие проявлялось в подземных органах. У разных форм комплекса встречались стержневой корень, сочетания стержневого корня с мочковатой системой, короткие и длинные корневища, а иногда и смешанные варианты, причем авторы подчеркивают, что структура подземных органов зависит от местообитания.
Это принципиальный вывод. То, что раньше могли считать надежным видовым признаком, на практике оказалось пластичным и экологически чувствительным. В работе прямо говорится, что тип жизненной формы нельзя использовать как стабильный критерий для разграничения видов внутри комплекса T. lupinaster.
Что сказала молекулярная генетика?
Молекулярные данные оказались даже более неожиданными, чем морфология. Последовательности ITS у всех представителей комплекса были идентичны, а в регионе trnL-trnF различия были очень малы и сводились к отдельным одиночным заменам или небольшой вставке у T. eximium.
Иными словами, генетически комплекс выглядит гораздо более однородным, чем можно было бы ожидать по его внешнему разнообразию. Авторы прямо пишут, что внутри секции Lupinaster наблюдается очень низкая вариабельность ITS и trnL-trnF, а отношения внутри самого комплекса остаются неразрешенными.
Единственным четким исключением оказался T. gordejevii, который образовал хорошо поддержанную кладу. Но даже здесь примечательно, что по trnL-trnF он разделял один генотип с большинством образцов T. lupinaster, а значит, на уровне выбранных маркеров картина остается очень близкой.
К чему пришли авторы?
Главный вывод работы звучит довольно решительно: T. baicalense, T. ciswolgense и T. spryginii не являются независимыми видами, а представляют собой морфологические разновидности T. lupinaster. Авторы предлагают считать все эти названия синонимами T. lupinaster.
А вот T. lupinaster subsp. pacificum выделяется иначе. Это очень узкоареальный таксон, встречающийся вдоль тихоокеанского побережья Евразии, в России и Японии, и отличающийся формой листочков и более насыщенной пурпурной окраской венчика.
Авторы признают его уже не видом, а подвидом, то есть таксономически он остается особенным, но не настолько обособленным, чтобы сохранять статус самостоятельного вида. Для различения pacificum от типичного T. lupinaster они предлагают использовать коэффициент обратнояйцевидности листочка.
Почему это важно?
Эта работа показывает классическую ботаническую ситуацию, когда внешнее разнообразие не равно числу видов. У растения может быть широкий экологический диапазон, разные формы листьев, разные корневые системы и даже различная окраска цветков, но при этом генетическая основа остается очень близкой.
Практический смысл тоже большой. Авторы отмечают, что уточнение статуса редких и эндемичных форм секции Lupinaster важно для флор, красных списков, in situ и ex situ исследований, а также для описания растительности и природоохранных списков Восточной Азии.
Ссылка на источник: Kalinkina V. A., Mikhaylova Y. V., Kislov D. E. Diversity and taxonomy of the Trifolium lupinaster polymorphic complex in Eastern Europe and Asia //Flora. – 2020. – Т. 267. – С. 151597.