Еще в 2017 году в журнале "Главный зоотехник" (№7, 2017) была опубликована статья А.Г. Маннапова о проведенном им исследовании под названием "Влияние сотов с различным углом основания дна ячеек на физиологические показатели пчелиных маток, рефлекс выкормки расплода и продуктивность пчелиных семей"
В этой работе говорилось, что эволюция гнездовых построек связана с формированием специальных восковых ячеек, состоящих из шести граней, с пирамидой из трех ромбов в их основании. Соответствие ячеек их назначению (пчелиные, трутневые, маточники, медовые) обеспечивалось высоким совершенством строительного инстинкта и рефлекса выкармливания расплода. Исследованиями параметров ячеек сот, взятых из природных ульев-дупел, установлено, что углы в ромбах, образующих основания, колеблются от 109°26΄ до 109°28΄. Это доказывало то, что медоносные пчелы являются уникальными архитекторами по устройству сот.
По результатам экспериментов установлено, что самые высокие уровни среднесуточной яйценоскости пчеломаток регистрируются при использовании сотов с углом основания дна ячеек в 110º.
Однако японские исследователи (Хироюки Сима, Майка М. Хаяси, Тадаши Куниэда, Макото Хонда и Сюдзи Сакаи из Университета Яманаси, Института науки и технологий Нара, НПО «Проект медоносных пчёл Саппоро» и Педагогического университета Хоккайдо (Япония)), видимо не выписывают Российский журнал "Главный зоотехник" и провели собственное исследование о приспособляемости медоносных пчел к вощине с квадратными! ячейками.
В пчеловодстве вощина с шестигранной основой для сот, изготовленная из пчелиного воска, заранее выдаётся пчелам, чтобы побудить их строить правильные сотовые ячейки. Эта практика использует пчелиный инстинкт при строительстве своих гнезд и построения ячеек определенного размера – правильного шестиугольника, примерно равного размеру головы пчелы. Однако поведение при постройке гнезда, проявляемое пчелами при использовании листов вощины, которые отличаются от их инстинктивно предпочитаемых форм и размеров, остается неясным.
Исследование.
В этом исследовании авторы стремились выяснить способность пчел адаптироваться к чрезвычайно сильным нарушениям геометрии ячеек сотов. С этой целью медоносным пчелам были предоставлены листы вощины, состоящие из квадратных ячеек, и за их последующей деятельностью по строительству гнезд периодически наблюдали. Примечательно, что медоносные пчелы остро воспринимали размер и расположение квадратов, отпечатанных в основании вощины, и конструировали различные типы сот в зависимости от различий. Результаты этого исследования расширяют понимание механизмов, с помощью которых создаются шестиугольные соты высокого порядка.
Медоносные пчёлы разделяют лист вощины на три концентрические области — центральную питательную, окружающую её пыльцевую и самую внешнюю медовую — каждая из которых для различных целей.
Одна из самых поразительных способностей этих насекомых — создание крупных упорядоченных шестиугольных сотовых структур. Такие соты не только демонстрируют математическую красоту, но и представляют собой образец функциональной инженерии: пчёлы формируют их, укладывая множество мельчайших фрагментов пчелиного воска, который вырабатывается железами в их брюшке.
Учёные выдвинули две основные гипотезы, объясняющие, как пчёлам удаётся создавать столь совершенные шестиугольные соты:
- Гипотеза размягчения и поверхностного натяжения. Согласно этой версии, изначальная структура сот представляет собой цилиндрическую гроздь (напоминающую пучок соломинок). Под воздействием тепла тела пчёл воск размягчается, а затем под влиянием поверхностного натяжения преобразуется в шестиугольную структуру. Однако противники этой гипотезы указывают, что температура тела пчелы недостаточна для существенного размягчения воска — а значит, механическое формирование шестиугольников маловероятно.
- Гипотеза самоорганизации. Эта гипотеза предполагает, что упорядоченная гексагональная решётка возникает в результате совместных действий множества пчёл, следующих простым поведенческим правилам. При этом отсутствует какой‑либо «супервайзер», контролирующий процесс в целом: регулярная структура формируется сама собой за счёт накопления локальных действий, подчинённых базовым алгоритмам поведения.
Вопрос о том, какая из гипотез точнее отражает реальность, долгое время оставался дискуссионным. Однако данные рентгеновской микроскопии с временным разрешением показали, что пчёлы непосредственно строят шестиугольные ячейки — это даёт серьёзные основания считать гипотезу самоорганизации более обоснованной.
Идея, выдвинутая во второй гипотезе, — что поведенческие принципы отдельных медоносных пчёл являются движущей силой самоорганизации высокоупорядоченных шестиугольных ячеек — не вызывает удивления, учитывая, что гнездостроительное поведение пчёл чувствительно к нарушениям и обладает адаптивным характером.
Например, медоносные пчёлы умело приспосабливаются к локальным отклонениям в многоугольной форме составляющих ячеек сот. Экспериментально доказано, что пчёлы используют негексагональные ячейки (например, пятиугольники, семиугольники и восьмиугольники):
- для соединения двух разных сотовых листов, растущих из различных точек;
- для размещения на одном сотовом листе шестиугольных ячеек разного размера без промежутков между ними.
Эти наблюдения ставят важный вопрос: какова степень адаптационных возможностей медоносных пчёл при вынужденном отклонении от гексагональной структуры ячеек? В частности, как пчёлы будут действовать, если геометрические отклонения от правильного шестиугольника не ограничены локальной областью, а распространяются на весь лист вощины?
Такой сценарий реализуется, например, когда сотовый лист изначально сформирован из ячеек нестандартной формы — скажем, одинаковых квадратов или прямоугольников. В этом случае пчёлам приходится перестраивать своё поведение в масштабах всей конструкции, а не только на отдельных участках.
Подготовка вощины
В природе дикие медоносные пчёлы строят ульи с нуля в дуплах деревьев или на потолках зданий, а на пасеке им дают тонкую вощину из искусственного воска (см. рис. 1), чтобы ускорить строительство шестиугольных ячеек для личинок, куколок и хранения мёда (см. рис. 2(a)–2(b)). Длина стороны шестиугольника на вощине — около 3 мм, ширина и высота ребра — примерно 1 мм; это имитирует ячейки диких пчёл, хотя основание у вощины плоское, а в природных сотах есть выпуклости и углубления.
Один лист вощины закрепляют в деревянной рамке, несколько рамок подвешивают в улье. Пчёлы наращивают воск поверх рёбер, увеличивая высоту стенок ячеек. В японском пчеловодстве чаще используют итальянскую медоносную пчелу из‑за её высокой способности к строительству сот.
В исследовании применили вощину с квадратной, а не шестиугольной решёткой (см. рис. 2(с)–2(d)). Изготовили формы с квадратными канавками двух типов (см. рис. 3): кирпичной схемы (три канавки пересекаются в вершинах квадратов, образуя Т‑образные соединения, рис. 3(с) и сетчатой (четыре канавки сходятся в форме креста, рис. 3(d)). Размер стороны квадрата (ℓ) варьировали: 2,4, 4,0 и 6,0 мм, ширину и глубину канавок (d) фиксировали на 1,0 мм. Всего получили шесть типов форм (3 × 2, см. рис. 3(e)).
Всего изготовили около 20 вощин для каждого сочетания ℓ и схемы расположения. Вощину закрепили в рамки и получили вощину с квадратными рёбрами, аналогичную по размеру коммерческой шестиугольной. Затем наблюдали, как пчёлы наращивают стенки ячеек на такой основе.
Результаты:
Случаи с размерами 2,4 и 4,0 мм: строительство гнезда с «игнорированием» квадратных рёбер.
На рисунке 4 представлены результаты периодических наблюдений, проведённых путём временного извлечения из улья только рамок с вощиной квадратной решётки. Фотографии иллюстрируют состояние гнезда, которое постепенно формировалось начиная с основы с «кирпичной» схемой расположения и длиной стороны квадрата ℓ = 2,4 мм, через: (a) 4 дня, (b) 11 дней и (с) 21 день после начала строительства.
В этом случае размер ячеек, начавших формироваться в месте, обозначенном розовыми стрелками, явно больше (диаметр около 6,0 мм), чем размер квадратных углублений на восковых плитках (2,4 мм на сторону). То есть пчёлы создавали ячейки предпочтительного размера, игнорируя квадратные рёбра, отлитые на плитках вощины.
При внимательном рассмотрении нижней поверхности ячейки видно, что квадратные рёбра, присутствовавшие в начальном состоянии, исчезли. Это говорит о том, что пчёлы удалили квадратные стенки, выровняли поверхность вощины на этом участке и, вероятно, повторно использовали соскобленный воск для строительства шестиугольных стенок.
В дальнейшем такое активное строительство гнезда продолжилось и в итоге привело к формированию гнезда с высокой шестиугольной симметрией — полностью не связанной с изначально выгравированными квадратными рёбрами. Примечательно, что подобный процесс активного строительства гнезда наблюдался как для «кирпичной», так и для «сетчатой» схемы расположения — и в случаях с квадратами размером 2,4 мм, и в случаях с квадратами 4,0 мм.
Случаи с размером 6,0 мм: строительство гнезда «вдоль» квадратных рёбер
Как говорилось выше, пчёлы, которым предоставляли вощину с квадратным узором со стороной 2,4 мм или 4,0 мм, строили шестиугольные ячейки, игнорируя заранее выгравированные квадратные стенки — независимо от того, был ли узор «кирпичным» или «сетчатым». В отличие от этого, при использовании вощины с квадратами размером 6,0 мм пчёлы интегрировали квадратные рёбра, изначально выгравированные на основе.
На рисунке 5 показан процесс строительства гнезда, начатый с основы с «кирпичной» схемой и длиной стороны квадрата 6,0 мм, через: (a) 7 дней, (b) 15 дней и (с) 25 дней после начала строительства. На рис. 5(a) видно, что у верхнего края вощины на рамке начинают формироваться шестиугольные ячейки с толстыми стенками — это обозначено розовой стрелкой. Размер шестиугольных ячеек почти идентичен размеру квадратных ячеек, изначально отлитых на вощине.
Затем пчёлы распространили шестиугольные ячейки с толстыми стенками на всю площадь сот, как показано на рис. 5(b) и 5(с). Скорость строительства сот была почти такой же, как при использовании стандартной шестиугольной вощины, установленной в том же ульевом ящике.
То есть даже при использовании вощины с квадратами 6,0 мм с «кирпичной» схемой расположения пчёлы строили соты с высокой степенью шестиугольной симметрии — почти идентично результатам при использовании стандартной шестиугольной вощины (где длина стороны шестиугольника составляет около 3,0 мм). Аналогичное поведение при строительстве наблюдалось и при использовании вощины с квадратами 6,0 мм и «сетчатой» схемой расположения. Однако, как будет описано далее, расположение ячеек в готовых сотах полностью отличалось от варианта с «кирпичной» схемой.
Влияние схемы расположения при размере 6,0 мм: «кирпичная» vs «сетчатая»
Выше исследователи показали, что при использовании вощины с квадратными рёбрами размером 6,0 мм пчёлы строили соты, наращивая воск поверх рёбер — независимо от того, было ли расположение квадратов «кирпичным» или «сетчатым».
Интересный результат состоит в том, что итоговое расположение ячеек в готовых сотах визуально различалось для «кирпичной» и «сетчатой» схем.
На рисунке 6 показано, как различаются структуры сот, построенные пчёлами на основе с квадратами 6,0 мм, в зависимости от схемы расположения («кирпичной» или «сетчатой»).
Как видно из фотографий, «кирпичная» схема расположения рёбер приводила к формированию ячеек с шестиугольной симметрией. В отличие от этого, расположение ячеек, сформированное на «сетчатой» схеме, теряло шестиугольную симметрию и демонстрировало четырёхкратную вращательную симметрию — похожую на симметрию квадрата.
Ещё один ключевой результат — существенное различие между расположением ячеек, сформированным на «кирпичной» схеме с размером 6,0 мм, и расположением на коммерчески доступной шестиугольной вощине, хотя в обоих случаях наблюдается шестиугольная симметрия.
Разница заключается в том, что в первом расположении соседние ячейки не имеют общих шестиугольных граней. Как чётко видно на рис. 6(a), стенка, общая для двух соседних ячеек, составляет лишь небольшую часть (или почти одну точку) окружности ячейки. Таким образом, соты, построенные пчёлами поверх «кирпичной» схемы, содержат множество мёртвых зон, непригодных для хранения мёда или выращивания расплода. Такая плотная упаковка округлых ячеек, разделённых мёртвыми зонами, очень напоминает структуру мыльной пены.
Ещё более примечательно расположение ячеек, показанное на рис. 6(b), — а именно структура, созданная пчёлами поверх «сетчатой» схемы с размером квадрата 6,0 мм. В этом случае центр каждой округлой ячейки совпадает с центром квадрата, выгравированного на вощине с сетчатой схемой. Кроме того, в вершинах квадрата, выгравированного на вощине, формируются небольшие чашеобразные мембраны из пчелиного воска, напоминающие перевёрнутые пирамиды. Эта своеобразная структура ячеек, в которой шестиугольная симметрия полностью утрачена, представляет собой компромисс между способностью адаптироваться к необычному расположению ячеек, изначально выгравированному на вощине с сетчатой схемой, и невозможностью построить квадратные стенки ячеек без зазоров по всей поверхности листа.
Геометрическая причина самоорганизации трёх различных типов структуры ячеек
Проведённые наблюдения показали, что структуры ячеек, возводимые медоносными пчёлами на листах вощины с квадратным рельефом, в целом поддаются классификации на следующие три типа.
Первый тип представляет собой шестиугольные ячейки, сформированные в соответствии с предпочтительными для медоносных пчёл размерами — при этом геометрия квадратов на вощине не учитывается. Данная структура формируется в случаях, когда линейный размер выгравированного квадрата составляет 2,4 мм или 4,0 мм, независимо от схемы расположения квадратных элементов.
Второй тип — упорядоченный массив округлых ячеек, демонстрирующий шестиугольную симметрию, который строится на основе «кирпичной» схемы с длиной стороны квадрата 6,0 мм.
Третий тип — округлые ячейки, организованные в виде квадратной сетки; такая структура возникает при использовании вощины с «сетчатой» схемой расположения квадратов, где длина стороны квадрата также составляет 6,0 мм.
Возникает вопрос: почему медоносные пчёлы полностью игнорируют заданные рёбра и перестраивают соты из квадратной конфигурации в шестиугольную, если исходный квадрат имеет малый размер? И, напротив, почему пчёлы задействуют предоставленные рёбра, наращивая слой воска поверх них, когда размер квадрата достаточно велик?
Полученные результаты допускают объяснение посредством сопоставления предпочтительных для медоносных пчёл геометрических параметров шестиугольной формы (размера и конфигурации) с параметрами квадрата, изначально выгравированного на поверхности вощины.
Рисунок 7(a) демонстрирует сравнение размеров между шестиугольниками, предпочтительными для медоносных пчёл (со стороной 3,0 мм), и небольшими квадратами, использованными в данном эксперименте (со сторонами 2,4 мм или 4,0 мм).
В этом случае квадраты явно меньше шестиугольника (чуть больше головы пчелы). Иными словами, расстояние между противоположными сторонами слишком мало — пчёлам затруднительно использовать своё тело для наращивания воска на ребре. Вероятно, именно это служит причиной того, что пчёлы удаляют такие мешающие квадратные рёбра и перестраивают предпочтительные для них шестиугольные стенки на предварительно выровненной поверхности.
Примечательно, что аналогичное поведение — разрушение заранее выгравированных рёбер — наблюдается и в тех случаях, когда пчёлам предоставляют вощину с шестиугольными рёбрами меньшего, чем стандартный, размера.
То есть медоносные пчёлы демонстрируют своего рода проактивную креативность: если предоставленная основа слишком мала для эффективного использования, они демонтируют её и строят новые ячейки — независимо от изначальной формы структуры.
Ещё более примечательно, что при длине стороны квадрата, выгравированного на вощине, равной 6,0 мм (см. рис. 7(b)), реакция медоносных пчёл кардинально меняется.
В этом случае расстояние между противоположными сторонами выгравированного квадрата близко к расстоянию между противоположными сторонами предпочтительного для пчёл шестиугольника (примерно 5,2 мм). Предполагается, что пчёлы компенсируют небольшие неудобства, наращивая слой воска поверх квадратных выступов для построения более высоких стенок (см. рис. 8(a)–(b)).
Однако в процессе строительства пчёлы, вместо того чтобы продлевать квадратные стенки перпендикулярно плоскости листа, изгибают наращиваемые восковые слои внутрь — по направлению к центру квадрата (см. рис. 8 (с)). Это позволяет им приблизить расстояние между противоположными стенками к предпочтительному интервалу (приблизительно 5,2 мм), при одновременном увеличении толщины стенки, разделяющей смежные ячейки. В частности, ребро в области вершин квадрата расположено на значительном удалении от центра фигуры, что существенно отклоняется от оптимального для медоносных пчёл расстояния между стенками ячеек. В связи с этим при наращивании воска на ребре вблизи вершин квадрата пчёлы демонстрируют отчётливую тенденцию формировать изгиб воскового слоя по направлению к центру квадрата. Как следствие, стенки ячеек в сформированных сотах имеют несколько меньшие размеры по сравнению с исходными квадратными углублениями и приобретают округлую форму (см. рис. 8(d)).
На основании данного поведенческого принципа — постепенного наращивания воска на стенках с корректировкой геометрии — завершается формирование структуры округлых ячеек на основе вощины с «кирпичной» схемой расположения квадратов (длина стороны — 6,0 мм) и вощины с «сетчатой» схемой расположения квадратов (длина стороны — 6,0 мм).
Оставшиеся вопросы
Эти наблюдения показали, что медоносные пчёлы демонстрируют два различных типа поведения при строительстве гнезда — в зависимости от размера предоставленной квадратной вощины: либо «разрушение квадрата», либо «следование квадрату». Пороговая величина длины стороны квадрата, обозначающая эту границу, должна находиться в диапазоне от 4,0 до 6,0 мм. Следовательно, каков конкретный порог в миллиметрах? Кроме того, какая часть тела медоносной пчелы определяет этот порог?
Для решения данного вопроса необходимо систематически увеличивать или уменьшать размеры квадратных элементов вощины, использованных в настоящем исследовании, и наблюдать за реакцией пчёл на каждый вариант вощины. Полученные результаты позволят получить ключевые сведения о фундаментальном правиле (стандартной длине), регулирующем поведение пчёл в процессе строительства сот.
Также следует отметить, что в проведённом эксперименте использовалась лишь одна колония, принадлежащая к одному виду. Поэтому нельзя исключать возможности того, что пороговые значения могут отличаться для других видов или колоний. Аналогичная вероятность существует и в случае проведения эксперимента в иных полевых условиях (например, в другом сезоне, в другой местности, при использовании иных методов пчеловодства и т. д.).
Представляет интерес также изучение влияния вощины с квадратными рёбрами на размер ячеек и пространственный порядок их расположения. По нашим предварительным оценкам, площадь округлых ячеек, сформированных на основе квадратной вощины, несколько превышает площадь ячеек, сформированных из стандартных шестиугольных структур. Это согласуется с нашим наблюдением: ячейки, построенные на квадратной вощине, чаще использовались для выращивания трутней (которые немного крупнее самок).
Таким образом, возникает вопрос о том, как размер квадрата связан с размером ячейки, построенной на его основе. Тщательный и высокоточный анализ изображений может выявить корреляцию с площадью ячейки или порядком их расположения, которую можно будет количественно оценить на основе параметра порядка ориентации связей.
В качестве несколько нестандартных идей заслуживают внимания эксперименты с использованием вощины с псевдопятикратной вращательной симметрией — например, с укладкой по принципу мозаики Пенроуза, — а также эксперименты с применением вощины, заполняющей всю плоскость фигурами той же формы, что и дефекты Стоуна — Уэйлса (пары пятиугольников и семиугольников) в двумерных углеродных связях.
Медоносные пчёлы способны эффективно использовать пятиугольные или семиугольные ячейки для завершения строительства сот. Поэтому, если изначально предоставленная вощина полностью основана на пяти‑ или семиугольных ячейках, пчёлы, вместо того чтобы просто игнорировать их, могут применить компромиссную или активную стратегию для эффективного использования нешестиугольной основы.
Обычно считалось, что строительство гнезда у медоносных пчёл жёстко ограничено врождёнными инстинктивными паттернами и лишено гибкости. Однако ряд прошлых экспериментальных исследований показал, что пчёлы остро воспринимают локальные структурные неровности и активно работают над их устранением, в конечном счёте создавая высококачественную сеть ячеек.
Резюме
Цель настоящего исследования — выявить аспекты правил, регулирующих индивидуальное поведение медоносных пчёл при строительстве гнезда: для этого пчёлам предоставляли листы вощины с квадратными рёбрами и наблюдали за последующей строительной активностью.
Согласно полученным результатам, пчёлы способны различать размеры квадратов и строят соты по‑разному — в зависимости от того, крупный квадрат или мелкий.
В частности, если длина стороны квадратного углубления меньше, чем у стандартной шестиугольной ячейки (с длиной диагонали примерно 6,0 мм), пчела разрушает имеющиеся квадратные рёбра и строит шестиугольную ячейку на предварительно выровненном участке.
И наоборот, если длина стороны квадратного углубления почти совпадает с аналогичным параметром стандартной шестиугольной ячейки, пчела использует квадратное ребро для строительства ячейки.
Примечательно, что в последнем случае расположение ячеек в зрелых сотах различалось (шестиугольная решётка или квадратная решётка) — в зависимости от конфигурации квадратных рёбер («кирпичная» или «сетчатая» схема).
Результаты позволяют предположить, что при наращивании стенок ячеек за счёт накопления восковых пластинок пчёлы в первую очередь ориентируются на расстояние между противоположными сторонами многоугольников, выгравированных на вощине.
Исследование опубликовано 28 марта 2026 года в архиве препринтов nature.com https://doi.org/10.1038/s41598-026-45592-0
Главный зоотехник №7 2017 https://panor.ru/articles/vliyanie-sotov-s-razlichnym-uglom-osnovaniya-dna-yacheek-na-fiziologicheskie-pokazateli-pchelinykh-matok-refleks-vykormki-rasploda-i-produktivnost-pchelinykh-semey/38252.html